旱獭属(学名:Marmota)是松鼠科下的一属,俗称土拨鼠,共有15种物种。旱獭是大型啮齿类动物,体长超过400毫米,体重通常在3~7千克之间。头部短而宽,耳朵较小,上、下颚各有两颗门齿突出,尾巴末端略扁。毛发长而浓密,多为黄褐色。
动物学史
命名由来
旱獭在北美有着长达数百万年的历史,甚至可以追溯到中新世晚期。然而,在欧亚大陆,旱獭的化石记录却没有早于更新世的证据。旱獭与黄鼠属和草原犬鼠属的关系最为密切。
旱獭属最早由德国生理学家布卢门巴赫(Blumenbach)在1779年命名。一些亚种的分类曾引起争议,例如在1981年,研究人员霍尔提出阿拉斯加旱獭是花白旱獭的亚种。而奥林匹克旱獭和温哥华岛旱獭最初被认为是阿尔卑斯旱獭的亚种,但在1992年后,被判别为不同的物种。
在分类学上的变化也不断进行。比如,1951年,英国学者埃尔曼(Ellermann)将草原旱獭、灰旱獭和“西伯利亚旱獭”合并为“欧洲旱獭”,但1978年,英国哺乳动物学家科培特(Corbet)认为它们都属于草原旱獭。1990年,俄国人根据遗传免疫研究的结果,认为它们是不同的物种。在1980年,索科洛夫(Sokolov)等人还发现,位于蒙古西北部的西伯利亚旱獭与灰旱獭同域分布,因此也被重新认定为独立的物种。
分类史
截止到2024年,依据综合分类学信息系统(Integrated Taxonomic Information System,ITIS),旱獭属共分为2个亚属、15个物种以及42个亚种。《中国生物物种名录(2023版)》收录该属动物共4种动物,分别为喜马拉雅旱獭、长尾旱獭、蒙古旱獭和灰旱獭。
其中Marmota亚属包含11个物种,28个亚种,分别为灰旱獭(Marmota baibacina)、草原旱獭(Marmota bobak)、阿拉斯加旱獭(Marmota broweri)、黑头旱獭(Marmota camtschatica)、长尾旱獭(Marmota caudata)、喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)、Marmota kastschenkoi、阿尔卑斯旱獭(Marmota marmota)、门茨比尔旱獭(Marmota menzbieri)、美洲旱獭(Marmota monax)和蒙古旱獭(Marmota sibirica)。
Petromarmota亚属包含4个物种,14个亚种,分别为:花白旱獭(Marmota caligata)、黄腹旱獭(Marmota flaviventris)、奥林匹克旱獭(Marmota olympus)以及温哥华岛旱獭(Marmota vancouverensis)。
形态特征
旱獭属于大型啮齿类动物,成年体长在400毫米以上,尾长90~250毫米,体重一般约3~7千克,例如喜马拉雅旱獭体长在480~670毫米,尾长125~150毫米,约重4.8~5.6千克,灰旱獭体型稍小于喜马拉雅旱獭,成体达40~58厘米,体重3~7.5千克;长尾旱獭体长47~50厘米,体重4~5千克。
头部
旱獭的头部短而宽阔,耳朵和耳壳相对较小,呈黑色的圆形,常常在毛发中几乎看不到。它们的头颅骨长度通常超过80毫米,眼睛圆形,眶上突起明显,向外侧延伸,与其他相关物种相比更为显著,后缘与头骨的纵轴稍微垂直。眶间区域稍微凹陷,眶间宽度明显大于眶后宽度。上唇呈豁唇状,上下各有一对门齿外露,颊囊呈现出退化的趋势。
在头部颜色方面,草原旱獭的头部前部没有黑色斑块,耳毛呈浅黄色;而喜马拉雅旱獭的头部前部则有明显的黑色区域,耳毛呈橙黄色。
身躯
旱獭的四肢和脖颈都显得短而粗壮,它们的前后足垫十分发达,有助于它们在不同地形上行走和挖掘。前足的第一指通常已经完全退化,或者仅保留一节指骨,因此前足的四个趾特别发达。而后足则有五个趾,使得它们可以直立行走。旱獭的尾巴通常短而略微扁平,大多数尾巴的长度不超过身体长度的一半。例如,长尾旱獭的尾巴长度明显超过身体长度的三分之一,而草原旱獭和喜马拉雅旱獭的尾巴长度通常为身体长度的四分之一。
被毛
旱獭的被毛通常是单一颜色的,没有斑纹或斑点,而且长而厚,稍微有点粗糙。它们的毛色通常是浅黄色,或者是棕色、红棕色、黑色、灰色和白色的混合。腹部的毛色呈黄褐色。举例来说,长尾旱獭的毛色呈深棕黄色,而草原旱獭和喜马拉雅旱獭的毛色则是沙黄色。
阿拉斯加旱獭在体型上较大,它们头顶的黑色毛皮延伸到颈部,与其他旱獭物种有所区别。它们还有黑色的嘴唇和黑色的脚,有时前脚上会有白色斑纹。而花白旱獭的毛色主要是黑色和白色的混合,毛尖是白色的,基毛的颜色会因地域而异。在眼睛之间和鼻梁上有一块白色斑块,使得它们的鼻尖呈白色,而头顶则有一个黑色的“帽子”。
栖息环境
旱獭主要栖息于北半球的山地和平原宽阔地带,包括平原草原、山地草原、高原和高寒草甸等地区。它们的分布受地形影响,分布范围相对较大,山地环境中呈规律性的狭窄细带状分布,而在草原环境中则呈岛屿状分布。草原旱獭主要栖息于低地、混草和蒿属草原等各种草原栖息地,而欧洲特有的阿尔卑斯旱獭则生活在海拔1200~3000米的高山草甸和高海拔牧场,通常选择朝南山坡作为栖息地。
分布范围
世界分布
旱獭主要分布在北美洲的一些地区,包括墨西哥北部和美国西部,欧洲东南部的阿尔卑斯山脉,以及亚洲中部地区,包括西伯利亚东北部、蒙古、阿富汗北部、尼泊尔以及喜马拉雅山脉地区。
中国分布
在中国主要有喜马拉雅旱獭、长尾旱獭、蒙古旱獭和灰旱獭四种旱獭。它们主要分布在青海省、西藏自治区、新疆维吾尔自治区、甘肃省、四川省、云南省等地区。
生活习性
觅食行为
旱獭是典型的草食动物,它们耐饥渴。它们主要以沙草料、禾本科植物的叶、茎以及豆科植物的花为食,而且食物选择会随着季节而变化。在早春,它们主要吃冷蒿,晚春和初夏则以草为主食,到了夏末则偏向草本植物,有时也会吃些动物。在饲养条件下,旱獭表现出更为杂食性,喜欢食用含水量较高的多汁饲料。冬眠前和早春是它们进食最为强烈的时期,这是为了储备足够的能量过冬。旱獭还偏好富含脂肪的植物,尤其是含有亚油酸的植物。
活动特点
旱獭是穴居动物,它们通常在岩石坡地、悬崖或石堆下挖掘洞穴。这些洞穴通常分为夏季和冬季两种类型,冬季的洞穴更深,而夏季的洞穴长度相同但较浅。这些洞穴可以容纳2到3只旱獭,但在冬天可能会有多达10只,这有助于它们相互保持温暖。除了旱獭自己使用外,它们挖出的洞穴也会被其他动物利用,比如响尾蛇会利用旱獭的洞穴来隐藏和伏击猎物,而其他地面栖息的哺乳动物也可能会将这些洞穴作为巢穴。
黑头旱獭的冬季洞穴可能会达到永久冻土层的深度,它们会在筑巢室中铺满大量的草来保暖。在冬眠前,它们会在越冬室上方形成一层厚达25厘米的淤泥,在洞穴出口附近还会有土塞和草塞,以保护洞穴内部免受寒冷的侵袭。
节律行为
旱獭在白天会在阳光下晒太阳、觅食或者玩耍,但它们并不会离开洞穴太远。由于它们的热应激能力有限,夏天里,它们会在中午的炎热时分回到凉爽的洞穴中。高温会导致它们在觅食活动中休息时间延长,这就会造成夏季整体育肥时间不足,同时也可能引起体温调节问题。草原旱獭在清晨和黄昏时分尤其活跃,晚间活动通常持续到天黑后。在最活跃的时候,它们可能会在地面上停留12到16个小时。
旱獭通常每年进行一次换毛,换毛的开始时间因个体而异,但一般会在从冬眠中苏醒后开始。在夏季,除了当年出生的幼崽外,所有个体的换毛都会提前。
冬眠
不同地区的旱獭冬眠时间有所不同,一般在8月到10月之间开始,受当地天气和食物资源的影响。冬眠通常持续6到8个月。在海拔较高的地方,可能会从9月一直冬眠到次年5月初;而在海拔较低的地区,则可能在2月下旬到3月中旬开始冬眠。旱獭具有耐低氧的特性,其耗氧量最少,冬眠期间各组织的总酶活力高于非冬眠期。因此,在冬眠前,旱獭会增加体重以应对冬眠期的需求,需要更大的体重才能度过冬眠期。它们依靠夏季积累的脂肪储备为生,通常脂肪储备占其总体重的20%。为了在低温下获取能量,旱獭会调整行为,比如有些种类会花费44%的时间在地面晒太阳来获取能量。
阿拉斯加旱獭的冬眠是不连续的,它们每三到四个星期会醒来一次排尿和排便,然后再次进入冬眠状态。冬眠开始时,它们会堵塞巢穴入口,使用植被、石头、土壤和粪便。在冬眠期间,个体会挤成一团,心率和呼吸频率降低。冬眠时的温度大约在-2℃到2℃之间,体温会随着气温的降低而下降,但最低会保持在1℃到2℃。冬眠期大约持续160天。而在室内饲养的情况下,冬眠时间可能会缩短至约100天。
在更寒冷的地区,旱獭可能整个夏季都很活跃,但在海拔较低的地区,它们可能会在6月开始夏眠。草原旱獭对水分非常敏感,在过度干燥的条件下可能会进入夏眠状态。
防御行为
在旱獭群体中,有一两只旱獭会担任哨兵的角色,通常是雌性。它们会保持警觉,站在岩石或悬崖上,利用高处作为观察点,直立站立并用前爪抵住腹部,观察陆地和空中是否有捕食者,一旦发现危险,就会发出尖锐刺耳的口哨声作为警报,或将尾巴笔直的指向天空。如果危险持续存在,哨兵会迅速逃回洞穴,以保护整个群体不受捕食者的侵害。那些不负责瞭望或觅食的个体通常会在洞穴外晒太阳或梳理毛发,它们的深色皮毛提供了有效的伪装,使它们在栖息地中更难以被发现。
沟通交流
阿拉斯加旱獭的交流行为经过深入研究,他们能够预见不同类型捕食者的威胁程度,例如能够分辨老鹰和人类的叫声频率,以及远离殖民地捕食者的连续呼叫。此外,灰旱獭通过声音和尾巴的姿势来传达危险的信息,例如发出警告声或者尾巴向其他旱獭示意。花白旱獭常常通过打招呼来识别个体,这种行为尤其在出洞时频繁,通常是通过鼻子对鼻子或鼻子对嘴的接触。此外,它们还会表现出监视行为,大约30%的时间用于监视,例如抬头和观察周围环境,这种行为在觅食时尤为常见,通常与周围岩石的大小有关。
社会行为
旱獭是高度社会性的动物,它们倾向于以家族为单位生活在一起。旱獭群体由一到多只成年领地雄性、1到5只成年雌性以及它们的幼崽组成,通常包括一岁的幼崽和更小的后代。一岁时,几乎所有的雄性和近一半的雌性都会离开出生的群体,形成自己的家族。雌性与雄性之间的互动主要限于繁殖期,而雄性的领地范围通常会与多只雌性的领地范围相互重叠。
生长繁殖
生长特性
旱獭的幼崽初生时体重约为27克,眼睛紧闭,身上除了口吻、下巴和头部的触须和短毛外,其他部位都没有毛发。它们通常会待在出生洞穴中,直到大约40天大才会断奶。大多数旱獭在第二次冬眠后达到性成熟,需要经过三个夏季才能达到成年体型,但美洲旱獭和一些黄腹旱獭的种群可能在第一年就完成这两个阶段。幼崽最初会学会向前和向后爬行,以及寻找奶头。尽管成年雄性比雌性体型大,但两性之间体型的增加相对稳定。它们的毛发会逐渐长出,背部的毛发生长速度比腹部快。
在野外,幼崽的死亡率最高发生在冬眠时,其中雄性的死亡率高于雌性。旱獭在野外的寿命可长达15到20年,而在圈养状态下的旱獭寿命则可达15年。
繁殖方式
发情
旱獭通常在3岁后达到性成熟,从冬眠中苏醒后的两周内就会开始交配,主要利用冬眠后剩余的脂肪来消耗能量。春季是它们主要的繁殖季节,以确保幼崽有足够的时间生长和获得必要的脂肪储备。
小型旱獭社会群体通常呈一夫一妻制,但大型社会群体中的交配制度较为随意。它们的繁殖年限大约是10到15年,大多数旱獭每年会繁殖1到2次,但美国的奥林匹克旱獭则是每隔一年才会产仔。交配行为通常是由雄性和雌性肛门气味腺释放的信息素所触发的,雄性会在洞穴入口处摩擦脸颊,留下气味以吸引配偶进行交配。
繁殖
旱獭的繁殖力受到种群密度的影响,当种群密度下降时,繁殖率往往会上升。它们的繁殖季节通常从5月初开始,一直延续到6月份,妊娠期约为30到40天不等,而哺乳期大约为44天。雌性旱獭受精后每胎通常会产下2到8只幼崽,有时甚至会达到12只以上。
人工饲养
选种
以喜马拉雅旱獭为例,选择体格健壮、反应敏感、被毛光亮、呼吸正常、肛门干净的个体作为选种对象。亲本旱獭的性成熟年龄为2周岁,体重介于2.5到3.0千克之间,体成熟年龄为3周岁,体重则为3.5到5.0千克;繁殖年龄通常在3到6周岁之间;发情周期为1年,一对一雌一雄的配对为宜。
环境
由于旱獭喜欢低温,需要保持饲养环境的最适温度在10到15摄氏度之间,相对湿度则应保持在40%到60%之间。饲养室需要通风良好、避光,定时清扫、消毒,保持室内清洁,同时要避免噪声干扰,特别是在哺乳期间,突发的噪声可能导致食仔现象。由于旱獭是冬眠动物,所以在11月底进入冬眠期,到来年3月初陆续苏醒,不同阶段采取不同的管理方法。
饲料
将旱獭的饲料分为青饲料和精饲料两种,包括青草、蔬菜、水果、玉米粉、麸皮等。在夏秋季节,以草类为主,适量搭配精饲料;而冬春季节,则以精饲料为主,适当添加蔬菜和块茎类食物。在开始饲养野生旱獭时,应首先提供类似野外食物的饲料,然后逐步增加精饲料的含量等。
疾病防治
旱獭具有较强的抗病能力,但不当的饲养条件也会导致一些疾病,如蛔虫病、螨病和蚤病等。对于野外捕获的旱獭,需要使用相应的药剂进行药浴,以清除其体内的寄生虫。
蛔虫病主要影响幼年和一岁以下的旱獭,症状包括体弱、消瘦、被毛无光泽、食欲不振,严重时可能在粪便中发现蛔虫体,需要使用肠虫清等药物进行治疗。而螨病和蚤病的症状主要表现为脱毛、皮肤结痂,可通过使用除螨灵等药剂进行药浴浸泡治疗。
亚种分化
灰旱獭是鼠疫疫源地的主要宿主动物;长尾旱獭是中亚高山草原地带的代表种之一;而在分布于中国的4种旱獭中,资源最丰富的是喜马拉雅旱獭。
保护现状
保护级别
1989年,分布于印度的长尾旱獭、喜马拉雅旱獭被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录III。
2021年12月15日,中国国家林业和草原局拟定了《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录(征求意见稿)》,其中包括长尾旱獭、喜马拉雅旱獭、蒙古旱獭以及灰旱獭。
截止到2024年,该属中共有14种物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1。其中门茨比尔旱獭为易危(VU)物种、蒙古旱獭为濒危(EN)物种以及温哥华岛旱獭极度濒危(CR)物种,剩下11种旱獭列为无危(LC)物种。
种群现状
截至2024年,大多数旱獭物种的分布相对广泛,种群数量也相对稳定。然而,有一些旱獭物种的种群数量却呈现下降的趋势。例如门茨比尔旱獭、奥林匹克旱獭、蒙古旱獭以及温哥华岛旱獭的种群数量都在减少。
以奥林匹克旱獭为例,自20世纪80年代后期以来,它们的种群数量急剧下降,甚至出现了局部灭绝的情况。而温哥华岛旱獭在2013年到2016年期间,种群数量下降了超过30%,其两个亚群中的个体数量都不足50只。此外,通过对花白旱獭的粪便颗粒计数,可以准确估计它们的群体规模,从而更好地监测种群的变化情况。
主要威胁
导致旱獭数量减少的因素主要包括人类的过度狩猎和栖息地丧失。早期,人们因为旱獭的肉、毛皮和脂肪等而进行猎杀,后逐渐演变成了一种休闲活动。此外,气候变化也间接影响了门茨比尔旱獭,导致了可用栖息地的减少,还导致了觅食植被的退化。
保护措施
关于旱獭的保护措施,大多数国家都选择了将他们列入法规或建立保护区等措施,例如长尾旱獭和喜马拉雅旱獭于1972年被列入印度野生动物(保护)法案的附表II;1984年,美国《濒危物种法》将温哥华岛旱獭列为濒危物种,在2000年5月,加拿大濒危野生动物状况委员会(COSEWIC)也将其列为濒危物种。另外,阿尔卑斯旱獭被列入《伯尔尼公约》附录III。在蒙古,蒙古旱獭受到保护区法和狩猎法的保护;在俄罗斯,该物种也被列为稀有物种(EN)并受到法律保护。门茨比尔旱獭(Marmota menzbieri)被列入乌兹别克斯坦的红色名录,并建立了两个国家保护区,Aktash及Aksu-Dzhabagly保护区来保护该物种。
主要价值
经济价值
旱獭的毛皮具有柔软且保暖的特性,因此在制作大衣、帽子、手套等冬季服饰时很受欢迎,具有较高的经济价值。例如,俄罗斯的人们曾尝试圈养草原旱獭,以便获取它们的毛皮进行商业生产。特别是阿拉斯加旱獭的毛皮在市场上很受欢迎,一般每张毛皮的售价可以达到6至8美元左右。
但在有些国家禁止携带该属动物的皮毛或骨头,例如根据中国《中华人民共和国禁止携带、邮寄进境的动植物及其产品名录》规定,将“油脂类,皮张、毛类,蹄、骨、角类及其制品”列入禁止进境类别。按照规定,携带、邮寄旱獭及其皮毛进入中国境内均属违法行为。
生态价值
旱獭的活动对于生态系统有着积极的影响,特别是对种子的散布和土壤质量。它们通过挖掘洞穴,为土壤提供了更多的氧气,促进土壤通风和水分渗透,有利于种子的生长和扩散。此外,旱獭的粪便也是优质的有机肥料,富含营养物质,有助于改善土壤的肥力和结构。然而,过多的旱獭聚集可能会导致土壤中的菌落过度增加,对农作物造成损害。
医学研究
旱獭不仅在美国被成功地应用于医学实验,成为乙型肝炎的重要动物模型,中国也在1984年成功地从喜玛拉雅旱獭中分离出了类人乙型肝炎病毒,建立了丁型肝炎病毒感染实验动物模型,使其成为人类乙型肝炎、丁型肝炎以及原发性肝癌研究的理想动物模型。由于旱獭具有极低的耗氧量,广泛分布于高原草甸草原,因此它们也被广泛应用于高山生理和耐低氧研究中。
此外,旱獭对某些病原体表现出一定的敏感性,如鼠疫等,被用作研究这些疾病在自然界保存机制方面的模型。同时,旱獭还能被感染一些布氏杆菌属、类丹毒以及肠道寄生虫,因此也可作为这些疾病的模型研究对象。
旱獭还能患上许多人类常见的营养性内科疾病,如肥胖、血管疾病和肿瘤等,因此也被用作这些疾病的动物模型。在研究方面,1978年,美国的德特干等人成功从冬眠旱獭的血浆中分离出一种冬眠诱导物,为对冬眠过程进行更深入、更精密的研究提供了可能性。
药用价值
喜马拉雅旱獭的肌肉被认为具有祛风活络、除湿清热的功效,被传统医学用于治疗风湿痹痛、脚膝肿痛、痔瘘、湿热身痒等疾病。其骨头也被应用于治疗风湿筋骨疼痛、四肢麻木等疾病。而脂肪则被用于治疗风湿肿痛、皮肤溃疡、体癣等疾病。
危害
旱獭极易感染鼠疫杆菌,成为了鼠疫的主要传染源和宿主之一。因此,根据《中华人民共和国进出境动植物检疫法》的规定,中国严格禁止携带有动植物病原体(包括各种菌种和毒种)、害虫以及其他有害生物进入中国境内,以防止鼠疫等疾病的传播。