三角龙属
鸟臀目角龙科的一个属
三角龙属(属名:Triceratops)亦称三觭龙,是鸟臀目角龙下目角龙科的一属,是种植食性恐龙,化石发现于北美洲的晚白垩纪(晚马斯特里赫特阶)地层,约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一,是角龙科最强成员,战斗力略弱于同时代的霸王龙。
词源
Template:Refimrove 三角龙名为Triceratops,在希腊文的意思是“有三只角的脸”;tri/τρι-在希腊语的意思为“三”,ceras/κέρας意为“角”,而-ops/ωψ意为“面孔”。
叙述
三角龙个体的身长被估计有6到10米长,高度为2.4到2.8米,体重估计约达5到10吨。三角龙最显著的特征是它们的大型头颅,是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过1米,可以达到整个动物身长的1/3。三角龙的口鼻部上方有一跟鼻角,以及一对位在眼睛上方的额角,额角可长达0.8-1.1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾,某些个体的头盾边缘有多个颈盾缘骨突。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显地实心、没有洞孔。
三角龙具有粗短的四肢、前脚掌有五个脚趾、后脚掌则有四个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物,它们的步态长久以来处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展,以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特(Charles R. Knight)与鲁道夫·札林格(Rudolph F. Zallinger)的早期绘画中。然而,角龙类的足迹化石证据,以及近期的骨骸重建模型,显示三角龙在正常行走时保持着直立姿势,但肘部稍微弯曲,居于完全直立与完全伸展两种说法的中间,类似现代犀牛。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。
与其他四足恐龙相比,例如装甲亚目、许多蜥脚下目,三角龙的前肢、前脚掌仍保持相当原始的结构。当装甲亚目、许多蜥脚类恐龙行走时,前脚掌的脚趾向前,掌心向后。当角龙类、以及采四足方式前进的鸟脚类恐龙行走时,前脚掌的脚趾是朝向前方与两侧撑开的。采取二足方式行走的兽脚类恐龙,也保有这项原始特征,后肢的脚趾也是往前方与两侧撑开的。三角龙的前脚掌有五个脚趾,但只有前三趾协助支撑体重,第三、第四脚趾已退化,没有短蹄状脚趾。
分类
三角龙角龙科中最著名的一属,角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来,三角龙于角龙下目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、实心头盾类似尖角龙亚科,而长的额角类似角龙亚科(或称开角龙亚科)。在第一个对于角龙科的整体研究中,理察·史旺·鲁尔(Richard Swann Lull)提出出两个支系,一个往三角龙发展的支系包括独角龙尖角龙,另一个支系包括角龙牛角龙,这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点,并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科(包含三角龙),另一长头盾支系为开角龙亚科。
在1949年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)首次对这假设提出质疑,他根据头颅与角的特征,而认为三角龙无鼻角龙、开角龙关系较近,使得三角龙属为开角龙亚科。然而,斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)、大卫·诺曼(David Norman)将三角龙置于尖角龙亚科的做法不同。
后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点。在1990年,T.M. Lehman为两个亚科提出定义,并根据数个形态上的特征,而将三角龙归于开角龙亚科。事实上,除了短头盾以外,三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得·达德森(Peter Dodson)在1990年的亲缘分支分类法研究 与1993年的形态学研究,支持三角龙归类为角龙亚科的论点。
在2010年,杰克·霍纳(John R. Horner)、约翰·斯堪那拉(John Scannella)研究加拿大海尔河组的38个角龙类头颅骨,提出三角龙、牛角龙是相同动物。过去被归类于牛角龙的化石,其实是三角龙的成年个体;过去被归类于三角龙的化石,其实是三角龙的幼年、亚成年个体。因此,三角龙的成年个体其实有较长的头盾。根据他们的研究,在三角龙的生长过程中,头盾会逐渐增长,最终演变成有洞孔的长头盾(如同牛角龙的头盾)。由于三角龙的命名时间较早,具有学术上的优先权。如果两者是同一动物,牛角龙将是三角龙的异名
种系发生学
种系发生学的研究中,三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点;恐龙被定义为:三角龙与新鸟亚纲(现代鸟类)的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代。而鸟臀目的定义为:恐龙之中,所有与三角龙有较近共同祖先,而与现代鸟类有较远共同祖先之物种。
演化起源
很多年来三角龙的起源非常不明确。在1922年新发现的原角龙,被亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)认为是三角龙的祖先。然而,近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于90年代晚期的祖尼角龙,是已知最早有额角的角龙类恐龙。而2005年发现的隐龙,是最早被发现的侏罗纪角龙类恐龙。
这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类恐龙出现 在晚白垩纪之初的北美洲。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个属,三角龙的祖先可能外表类似开角龙,开角龙生存时间早于三角龙约500万年。
发现与种
第一个被命名为三角龙的标本,是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近,由一个头颅骨顶部,与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh),他认为该化石的所处地层年代为上新世,而该化石属于一种特别大的北美野牛,因此将它们命名为长角北美野牛(Bison alticornis)。第二年,马什根据一些破碎的化石,发现了有角恐龙的存在,因此建立了角龙属;但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨,才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本,起初被马什叙述成角龙属的另外一个种,但马什经过熟虑之后,他将这个标本命名为三角龙(Triceratops);并将原本的长角北美野牛改归类于角龙属的一个种,最后也成为三角龙的一个标本。三角龙的坚硬头颅骨使得许多头颅骨被保存下来,允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外,随后在美国的蒙大拿州南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。
种属
三角龙被命名后的前十年内,北美洲各地发现了不同的头颅骨,这些头颅骨与马什最初命名的恐怖三角龙(T. horridus)头颅骨有或多或少的差异;恐怖三角龙的种名horridus,在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”,意指正模标本的凹凸不平表面,该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸,这些差异来自于不同年龄与性别的差异,以及化石化过程中遭到不同程度或压力方向而挤压变形。这些不同头颅骨被命名为个别的种(可见于以下列表),并形成数个系统发生学研究。
鲁尔发现这些种可分为两个群体,但他并没有说明如何分辨它们;其中一群由恐怖三角龙、T. prorsus、短角三角龙(T. brevicornus)所构成,另一群由T. elatus、T. calicornis所构成,锯齿三角龙(T. serratus)与扇形三角龙(T. flabellatus)则不属于这两个群体。在1933年,鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版,他维持原本的两个群与两个未定种的分类法,并增加了第三个支系,由钝头三角龙(T. obtusus)与海氏三角龙(T. hatcheri)所构成,特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T. prorsus、以及短角三角龙所构成的支系,此时被认为是最传统的支系,头颅骨较大,鼻角较小。而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个支系,有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格作了些调整,他将宽头三角龙(T. eurycephalus)视为第二与第三个支系之间的连结,而与恐怖三角龙所属支系的关系较远。这个分类法持续用到80年代与90年代。
不同角龙类的头颅骨代表者单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。在1986年,奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔(Peter Wellnhofer)公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是,在一个地区钟通常只存在者单一或两个大型动物群;例如现代非洲的非洲象长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,加进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T. prorsus、短角三角龙所构成的第一个群体是雌性个体,而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个群体是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个群体是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。
数年后,凯萨琳·佛斯特(Catherine Forster)对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛的研究,并认为三角龙只有两个种:恐怖三角龙、T. prorsus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,已改为海氏双角龙(Nedoceratops hatcheri)。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T. prorsus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个群体,佛斯特提出前两个群体其实分别代表恐怖三角龙与T. prorsus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。
已确定种:
可疑种:
错误归类种:
牛角龙
牛角龙角龙科恐龙的一属,最初的化石是两个部分头颅骨,在1891年发现于怀俄明州东南部,并在同年被叙述、命名,晚于三角龙两年。牛角龙的外形、体型类似三角龙,都发现于相近的地层、地理分布重叠,因此近年有许多研究认为牛角龙、三角龙是相同的物种。两者最大的差异是头盾的长度,以及牛角龙的头盾有两个洞孔,而三角龙的头盾没有洞孔。近年有科学家研究蒙大拿州海尔河组的恐龙化石的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。
在2009年,John Scannella在英国布里斯托的一场脊椎动物化石学会会议上,提出牛角龙不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。蒙大拿大学杰克·霍纳(Jack Horner)在一个公开演讲中也提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼(metaplastic bone)的组织,这种组织会随者年龄的增长,发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化,幼年时会向前弯曲,成年时会往后弯曲。他同时指出没有牛角龙的幼年个体化石,而且三角龙的近成年个体化石中,有接近50%的头盾上有两个较薄部份,与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾,但在达到性成熟以前,其中一个性别或某群会发展出较长的头盾,以供展示用。为了平衡延长头盾的重量,必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏,也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性,但这个理论当时没有被广泛地接受。隔年,两人发表更详细的研究,研究海尔河组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本,提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙,都是同种动物。
在2011年,Andrew Farke提出反对意见,他认为双角龙有足够的差异,应为独立属;而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中,生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式,其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式。在2012年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)等人研究牛角龙三角龙的几个标本,提出两者不是相同动物。
双角龙
奥塞内尔·查利斯·马什角龙科专题论文中,进行了双角龙的初步研究。但马什在1899年逝世,无法完成这份角龙科专题论文。约翰·贝尔·海彻尔接手这个论文的三角龙部分,但他在1904年死于斑疹伤寒,也无法完成该论文。隔年,理察·史旺·鲁尔将论文的部分完成并出版公布,并将一个发现于怀俄明州的头颅骨,命名为海氏双角龙(Diceratops hatcheri),属名意为“两根角的面孔”。
这个研究的大部分完成于海彻尔,鲁尔只是将研究完成并出版,他本身并不认为双角龙有足够的特征可以成为独立属,而认为其差异主要来自于病理。在1933年,鲁尔改变想法,将双角龙归类于三角龙的一个亚属,并将钝头三角龙(T. obtusus)归类于双角龙,认为后两者的差异在于年龄大小。
因为某种膜翅目昆虫已优先使用“Diceratops”这个属名,双角龙必须重新命名。在2007年,Andrey Sergeyevich Ukrainsky注意到双角龙的命名问题,于是将双角龙的属名改名为“Nedoceratops”,意为“不足够的有角面孔”,意指它们缺乏鼻角。但在2008年,奥克塔维奥·马特乌斯(Octávio Mateus)在不知道这个重新命名的状况下,也将双角龙重新命名为“Diceratus”。由于Ukrainsky的改名时间较早,具有优先权,而Diceratops、Diceratus都成为次异名
杰克·霍纳与约翰·斯堪那拉的近年研究中,除了提出牛角龙三角龙的成年个体,也提出双角龙是两者之间的过渡阶段。他们是根据头颅骨的鳞状骨、颈盾缘骨突的形状,以及头盾有初步的洞孔。双角龙的头颅骨,其实是三角龙从短头盾、无洞孔,演化至长头盾、双洞孔的某个年龄阶段。他们并提出双角龙缺乏鼻角,因在化石化过程中遗失了。在2011年,Andrew Farke对此提出反对意见,认为这个头颅骨有一定年龄、有足够差异,应该是独立属,海氏双角龙(Nedoceratops hatcheri)。
角龙
在2011年,古生物学家尼克·朗里奇(Nick Longrich)提出牛角龙三角龙之间缺乏过渡形式的化石,因此难以证明两者是相同动物。但是,朗里奇认为双角龙、三角龙是相同动物。一个在早期历史曾被建立为锯齿三角龙(T. serratus)的头颅骨,在近年被建立为新属,白杨山角龙(Ojoceratops)。朗里奇认为这个头颅骨也属于恐怖三角龙。另一个近年被建立的新属,野牛角龙(Tatankaceratops),朗里奇发现它们同时具有三角龙的幼年、成年特征,可能是三角龙的侏儒种,或者是生长期间发生个体变异,导致生长迟缓。
古生物学
虽然三角龙常被描述成群居动物,但很少直接证据显示它们为群居动物。有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体,但只有发现一个三角龙的尸骨层,该尸骨层位在蒙大拿州南部,只包含三个幼年个体。
在1966年,明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个T. prorsus的标本。巴纳姆·布郎(Barnum Brown)则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组(晚马斯特里赫特阶,6,800万年前到6,500万年前)发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片、以及其他的破碎头颅骨,因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。在1986年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)估计在白垩纪末,三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现,而非身体部份,与大部分动物不同。。
三角龙是白垩纪-第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙牛角龙、以及远亲纤角龙也生存在同一时期,但它们的化石较少被发现。
三角龙可能有独特的皮肤结构。一个发现于美国怀俄明州Zerbst牧场的三角龙化石,被昵称为“Lane”,由黑山地质学研究机构(Black Hills Institute of Geological Research, Inc.)收藏、管理,还没有经过正式研究。该标本显示某些三角龙的腹部鳞片类似现代鳄鱼的腹部带状鳞片,而背部与尾部可能覆盖者类似鬃毛的结构,类似更原始的鹦鹉嘴龙的尾部毛状结构。
齿列与食性
三角龙草食性动物,因为它们的头部低矮,所以它们可能主要以低高度植被为食,但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。
三角龙的牙齿排列成齿系(Tooth batteries),每列由36到40个牙齿群所构成,上下颌两侧各有3到5列牙齿群,牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432到800颗牙齿,其中只有少部份正在使用,而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿,显示它们以体积大的有纤维植物为食,其中可能包含棕榈科苏铁,而其他人员则认为包含草原上的蕨类
角与头盾
关于三角龙头部装饰物的功能,已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的视觉展示物,而后者被认为极可能是主要功能。
在早期历史中,鲁尔假设这些头盾是作为颌部肌肉附着点使用,可增加肌肉的大小与力量,以协助咀嚼。之后的一段时期,这个理论被其他研究人员接受,但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。
长久以来,三角龙被认为可能使用角与头盾,以与类似暴龙的掠食动物战斗;这个构念首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出,而在70年后再度由罗伯特·巴克(Robert Bakker)提出。化石证据显示曾有暴龙类以幼年三角龙为食,虽然霸王龙不敢轻易捕食成年三角龙,但是霸王龙在逼不得已的情况下依然会冒险攻击亚成年以下三角龙。一个幼年三角龙的断裂额角、鳞骨上曾发现暴龙的齿痕,以及痊愈的迹象,显示这个伤口是在该动物存活时留下的。古生物学家彼得·达德森(Peter Dodson)表示,当成暴龙攻击成年三角龙时,三角龙可以用前肢将身体抬高,用头部的角对暴龙造成伤害。在另一个亚成年三角龙的标本,肠骨与荐骨则发现明显的咬痕。
在2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)之中,节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食动物如暴龙的攻击。为了暸解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人,节目单位制作了一个人工的三角龙头颅,并以每小时24公里的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角刺穿的模拟皮肤,但是额角与喙状嘴则无法刺穿,而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫,如果它们遭到攻击时,应该会采取坚守策略,当敌人接近时,使用它们的角来抵刺敌人。但是这个结论是错误的,当时制作头骨的树脂硬度完全不如真实三角龙头骨的硬度,实际上三角龙完全可以冲撞敌人,且头骨不会受伤。
三角龙颅骨上的骨膜反应痕迹,是因为骨头病变的刺激而引起骨膜增生,经过骨化、钙化而成的新骨。
除了将头角用于抵抗掠食动物以外,三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的,但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害、以及其他伤口,常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为,没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失、或不明的骨头疾病,是这些伤痕的来源。2009年的一份研究,比较了三角龙尖角龙的头颅骨损伤,提出三角龙会利用长角来打斗,利用头盾防御;而尖角龙的颅骨较少损伤,显示头盾与角较常充当视觉辨识功能,或是主要以身体部位打斗、防御。研究人员认为头颅骨上的伤痕,大多是局部性的伤痕,应该是骨头疾病留下的痕迹。
三角龙的大型头盾也可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温。剑龙的背部骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同属的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的视觉展示物与求偶功能。
头盾与角是两性异形特征的理论,是由L. Davitashvili在1961年首次提出,并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上,被视为重要的视觉辨认物;这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。最近,一个对于最小型三角龙头颅骨的研究,确定该头颅骨属于一个幼年体,并显示头盾与角是在年纪非常小的时期就开始发展,早于性发育;因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角,也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。
大众文化
三角龙独特的外形,使得它们经常出现 在电影、电脑游戏、以及电视节目中。在1993年的电影《侏罗纪公园》中,出现了一只因为不适应现代植被而生病的三角龙。而在1933年的电影《金刚之子》(Son of Kong)中,一只类似三角龙的恐龙追赶者进入丛林的人类,该只三角龙模型是由早期的电影特效专家Willis O'Brien所操作。三角龙也出现 在三个以恐龙为主题的电视节目:《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)、以及《史前公园》(Prehistoric Park)。
三角龙因为它们头部的三根大型角而著名。它们常在英文中被昵称为“Three-horns”,例如动画电影《历险小恐龙》(The Land Before Time)与其续集。它们也常在儿童读物、动画节目中被简称为“Trike”,例如《哈利与小恐龙》。
在1942年,古生物绘画家查尔斯·耐特替国家地理杂志绘制三角龙、暴龙打斗的想像图,这个天敌印象从此深植于一般大众。在儿童读物中,经常出现三角龙与暴龙打斗的场景,因此这两种恐龙普遍被认为是天敌或是敌手。但在1966年的电影《公元前一百万年》(One Million Years B.C.)中,三角龙的打斗对象,从暴龙替换成角鼻龙,但角鼻龙与三角龙其实生存于不同的时期。而实际上角鼻龙完全不是三角龙的对手。
三角龙也出现 在《侏罗纪公园》周边的电视游戏,或是其他类似主题的游戏,例如1997年的电脑游戏《Jurassic Park: Chaos Island》与《恐龙猎人》(Turok: Dinosaur Hunter)、以及2000年的电脑与Playstation游戏《恐龙危机》(Dino Crisis 2)、2003年的《侏罗纪公园:基因计划》(Jurassic Park: Operation Genesis)。三角龙也出现 在任天堂的游戏中,例如《大金刚赛车》(Diddy Kong Racing)、《星战火狐大冒险》(Starfox Adventures)。三角龙也是南达科他州的官方州化石,以及怀俄明州的官方州恐龙。
近属区别
参考资料
最新修订时间:2024-07-01 23:30
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概述
词源
叙述
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