中柱学说(stelar theory)是认为
维管植物的根和茎的
初生结构,系由
皮层围绕着由
维管组织组成的中央柱状结构——
中柱构成的学说。中柱的概念最初由法国植物学家P·van·蒂耶盖姆1886年提出,后经其学生们发展为中柱学说。
中柱包括有维管组织以及与维管组织联系在一起的“联系组织”,即
中柱鞘、
髓和
髓射线等。20世纪以来,中柱的概念有了很大的改变,中柱仅指维管系统,而不牵涉到体轴中央柱和维管组织结合在一起的一些基本组织。中柱学说提出以后,普遍受到当时一些植物形态解剖学家的重视,不少人提出了补充和修订的意见,并进行了中柱的分类、中柱的起源和演化等许多研究。
根据维管植物的茎或根的
初生结构中,维管组织与非维管组织相对分布图式的不同,通常将中柱分为以下四类:
这是一种最原始的中柱类型,在维管组织的中央由
木质部组成。最初称为单中柱,多见于化石维管植物的茎或根状茎中,现存的如
松叶蕨(Psilotum)及大多数种子植物的根。这种类型有很多饰变形式,倘若木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起,则形成星状中柱;倘若韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地区成为不连续的结构,这就演变成编织中柱。
由原生中柱演化而出中央具髓,如许多蕨类植物茎内的中柱。
管状中柱又有好几种类型,若韧皮部在木质部的内外两边都出现则称为双韧管状中柱,又称疏隙中柱;若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱。
网状中柱由管状中柱演变而来。由于茎的节间甚短,节部位叶隙密集,从而使中柱产生许多裂隙,从横剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央为木质部,木质部外面围着韧皮部,而韧皮部外再围着内皮层。有不少蕨类植物具有此种类型的中柱。
在由维管束和束间的
薄壁组织组成,木质部与韧皮部并列成束或索状。是裸子植物和双子叶植物茎中的常见类型。
中柱学说在维管植物系统演化的
比较形态学的研究上,一直有很大影响,对植物
比较解剖学的发展也有一定的推动作用。中柱学说自提出至今已有100年,它使人们对植物体有了一个统一整体的认识,但也一直引起争论。争论焦点主要是皮层与中柱之间如何划分和能否划分的问题。P·van·蒂耶盖姆认为皮层与中柱的分界处在
内皮层和中柱鞘。许多蕨类植物的根和茎、种子植物的根中,明显地有这些结构,因此中柱与皮层之间可以分出界线。但是,在绝大多数种子植物的茎中,一柱鞘纤维般很难看到内皮层,而且也没有中柱鞘这样的一层结构。过去所谓中,从个体发育来看,实际上是初生韧皮部的一部分,因此,可以说在皮层与中柱之间并没有一种可以明显分界的组织。故无法用中柱学说来解释。现代有些
植物形态学家为了避免采用中柱这一概念,而将植物体中央部分的
维管组织,笼统地称为
维管柱,仅用来指维管组织,而不涉及其周围的组织。