乌鸦是雀形目鸦科(Corvidae)鸦属(Corvus)鸟类的通称。截至2024年,在生物物种名录(COL)中显示鸦属共有46个种,57个亚种。乌鸦是中大型鸟类,体长一般在40~70厘米之间;喙为纯黑色,鼻孔完全被硬直的鼻须遮盖;体羽多为黑色或黑白相间,黑色羽毛通常带有紫蓝色的金属光泽;翅长于尾,尾端呈凸状;腿与脚呈纯黑色。
动物学史
进化史
根据2004年的一项进化研究,鸦科(Corvidae)鸟类起源于澳大利亚,并在约4000万至3700万年前逐步向欧亚大陆、非洲和美洲扩散。鸦科鸟类大约在1800万至2200万年前开始分化,而鸦属(Corvus)则于约1000万年前经历了大规模的地理扩展和生态位扩展,重新进入并超越了鸦科其他成员已广泛分布的气候生态位。在此过程中,鸦属的物种多样化速率显著加快,伴随形态空间的显著扩展。鸦属拥有鸦科中最多的物种,现今已扩展至全球各地,占据了地球上几乎所有的生态系统。
在体型方面,鸦属鸟类在鸦科中表现出最显著的差异,且体型进化速率最高;在喙形方面,鸦属不仅重现了鸦科已有的喙形,还演化出全新的喙形。这些形态特征具有适应性基础,说明鸦属的全球扩散不仅是迁徙和非适应性异域物种形成的结果,生态因素在其中也发挥了重要的驱动作用。
命名史
拉丁学名“Corvus”最早记录于1350至1400年,出现在中古英语短语“Sterre Ala Corvi”中,意为“乌鸦之翼的星星”,该词源自拉丁语。
形态特征
乌鸦为中大型鸟类,体长一般在40~70厘米之间。秃鼻乌鸦(Corvus frugilegus)体型较小,体长41~51厘米,翅长不超过380毫米;大嘴乌鸦(Corvus macrorhynchos)体长44~54厘米,翅长超过300毫米;渡鸦(Corvus corax)是其中体型最大的,体长可达69厘米,体重在689~1625克之间,也是雀形目中体型最大的鸟类。
乌鸦喙为纯黑色,坚硬且粗大。鼻孔距前额约为喙长的1/3,完全被硬直的鼻须遮盖,鼻须覆盖至喙的中部。体羽多为黑色或黑白相间,黑色羽毛通常带有紫蓝色的金属光泽。翅长于尾,尾端呈凸状。腿与脚呈纯黑色,结实有力。
不同物种的鸦属鸟类在体色和尾形等方面略有差异。例如,秃鼻乌鸦的喙基部裸露皮肤为浅灰白色,虹膜深褐,通体黑色并带紫色金属光泽,双翅及尾羽具铜绿色光泽,尾形圆润。白颈鸦(Corvus torquatus)的后颈、颈侧和胸部为白色,形成宽阔的白色颈环,其余部分为黑色,上体带紫蓝色金属光泽,小翼羽及初级飞羽外翈具绿色光泽,喉部羽毛呈披针形,并带紫绿色金属光泽。大嘴乌鸦全身羽毛黑色,带紫蓝色金属光泽,喉部羽毛呈披针形,后颈羽毛柔软松散如发状,尾长而呈楔形。达乌里寒鸦(Corvus dauuricus)虹膜黑褐色,体羽黑色,腹部白色,颈部具白色颈环。雄鸟与雌鸟羽色相似。第一年冬羽呈全黑色,至第二年秋季后逐渐换羽,变为黑色与灰白色相间。
栖息环境
鸦属不同物种对栖息地的偏好有所不同。例如,北美乌鸦(Corvus caurinus)主要栖息于潮间带附近的沿海地区,但也分布于距离海岸线120公里以内的大河沿岸。它们通常栖息在接近森林的区域,但不一定生活在森林内部,冬季恶劣天气时会迁移至森林边缘。北美乌鸦还常见于海鸟栖息地和垃圾堆附近,此外,它们也栖息于河口、海湾、沿海村镇、城市和农田等地,分布海拔可达1700米。
渡鸦偏好开阔的景观,如无树的苔原、海岸线、开阔的河岸、岩崖、山地森林、平原、沙漠和灌木丛林。然而,除了雨林之外,渡鸦几乎可以在所有类型的栖息地中找到。在北美,渡鸦通常栖息于荒野地区,而其近亲短嘴鸦(Corvus brachyrhynchos)则更常见于人类活动影响较大的地区。
分布范围
乌鸦广泛分布于全球,从炎热的沙漠到极地地区均可见其身影。其中,渡鸦是全球分布最广的自然存在的鸟类之一,分布范围包括北欧、不列颠群岛、格陵兰岛(主要为沿海地区)、冰岛、斯堪的纳维亚半岛北部,经中亚至太平洋,南至喜马拉雅山和印度西北部、伊朗与近东地区、非洲西北部和加那利群岛,并扩展至北美洲和中美洲,最南可至尼加拉瓜。短嘴鸦则分布于加拿大南部及美国大陆。
北美乌鸦仅栖息于阿拉斯加南部至华盛顿州北端之间的东北太平洋沿岸地区。小嘴乌鸦(Corvus corone)广泛分布于欧洲和亚洲大部分地区,其繁殖范围向北可达北极圈以北,约北纬70°;非洲的种群则向南分布至中东,延伸至埃及尼罗河流域。
生活习性
觅食行为
乌鸦是典型的杂食性鸟类,食性广泛多样。达乌里寒鸦取食范围尤其广泛,垃圾、腐肉以及各种昆虫均为其主要食物来源。鱼鸦(Corvus ossifragus)会从鸟巢中偷取鸟蛋,也捕食珍珠鳖(Apalone ferox)的蛋,还以美洲白鹮(Eudocimus albus)、弗吉尼亚秧鸡(Rallus limicola)、普通燕鸥(Sterna hirundo)等鸟类及海鱼、蟹类和无脊椎动物为食。在农业区,鱼鸦会食用废弃的谷物,并在牛背上取食蜱虫,还会在耕地中觅食蛴螬。鱼鸦也捕食飞虫和蜘蛛,吸食花蜜,并以桑葚(Morus)和种子为食。
乌鸦具有储藏食物的习性。例如,小嘴乌鸦在面对其他鸟类竞争时,常会获取远超当下需求的食物并将其藏匿。研究显示,它们能够记住数百甚至上千个藏食地点,并记得每处藏匿的具体食物种类。据观察,小嘴乌鸦会优先取食易腐食物,随后再食用那些可长期保存的食物。渡鸦常在地面觅食,并会储存多种食物,包括坚果、骨头、鸟蛋和肉类。幼年渡鸦离巢不久便开始尝试储藏各种可食和不可食的物品。
社群行为
乌鸦普遍倾向于集群生活,这种社会结构在寒鸦(Corvus monedula)群体中尤为明显。一个典型的寒鸦群体通常有30只以上的成员。群体内部具有精细的分工合作机制,成员各司其职:部分负责外出觅食,部分担任警戒,轮流执行,以确保群体安全。一旦发现潜在威胁,成员会迅速集结,共同抵御敌害。在非繁殖季节,特别是冬季,乌鸦的集群规模更为庞大,有时多达数百甚至数万只个体。它们会选择公共栖息地作为聚集点,以共享资源,协力应对恶劣环境,如达乌里寒鸦偏好群居,尤其在北方的冬季,常形成规模庞大的群体,数量从数十只至数万只不等。它们飞过天空时,会发出尖细短促的“嘎嘎”声。
节律行为
部分鸦属物种具有迁徙行为。以渡鸦为例,多数渡鸦并不进行长距离迁徙,但在其活动范围的边缘地带,它们可能会进行季节性的短途海洋移动,以规避极端气候的影响。而鱼鸦虽然具有迁徙模式,但并非真正的候鸟。它们在温暖季节向内陆迁徙,寒冷季节则返回沿海地区。每年3至4月,它们离开越冬地前往繁殖地,并在9月离开繁殖地返回越冬地。北美乌鸦分布范围从密歇根州东南部延伸至田纳西州南部,但大多数迁徙个体的迁徙距离较短。
沟通交流行为
乌鸦的叫声多种多样,其中渡鸦的叫声种类多达15~33种,包含警报声、安慰声、追逐声及宣示领地的叫声。幼年渡鸦在发声游戏中会练习各种音调和音量,有时可持续数分钟甚至数小时。北美乌鸦则是发声能力极强的鸟类。小嘴乌鸦具备模仿声音的能力,包括模仿人类语言,但其在野外的典型鸣叫与其他乌鸦相似,通常发出粗哑甚至带有喉音的“crow”声。
智力行为
北美乌鸦被认为是最聪明的鸟类之一,研究人员甚至很难用陷阱捕捉它们。秃鼻乌鸦在鸟类智商排名中位居前列,具备制造和使用工具的能力,能将树枝加工成钩状,用于从树洞或缝隙中取食。它们还具备“人脸识别”能力,能辨识不同的人脸。有观察表明,秃鼻乌鸦会为死去的同伴举行“葬礼”,将草编成环状覆盖在同伴遗体上,集体发出哀鸣。
生活在日本的乌鸦已学会适应现代汽车时代的生活。它们会在红灯亮起时飞到十字路口,将坚果放在车轮下,待绿灯亮起、汽车碾过坚果后再飞回享用破壳后的果仁。一些乌鸦会偷取其他鸟类藏匿的食物;因有偷食经验,有些乌鸦也学会防盗,储藏食物时小心掩盖以避免被发现。此外,还有“惯偷”乌鸦会根据自己盗窃的经验推测其他小偷的行为,从而找到更安全的方法保护自己藏匿的食物。在一项试验中,研究人员训练乌鸦将石头投入管道中以触发箱子底部的食物奖励。之后,他们提供石头与木轮、木球等“干扰物”,并在15分钟后才出现奖励箱。结果显示,几乎每只乌鸦都选择了石头,成功“开箱”并获得奖励的成功率高达86%。科学家认为,这些行为显示出乌鸦能够推测同类意图,并可能具有一定的想象力和未来规划能力。
生长繁殖
繁殖方式
乌鸦通常实行“一夫一妻制”。例如,秃鼻乌鸦之间的配偶关系可持续数年,甚至终生。尽管在一个群居地中往往聚集着数百只秃鼻乌鸦,它们依然通过广泛的互动来维系彼此的配偶关系。
求偶与筑巢
在求偶过程中,乌鸦表现出特定的行为模式。例如,渡鸦的雌鸟通过微微蹲伏、张开或下垂翅膀、摇晃或抖动尾羽等动作来示意交配意愿;鱼鸦的雄鸟则通过喂食潜在配偶或触碰其喙来开启交配互动。若雌鸟愿意接受,会挺直身体、弯下腰并展开尾羽。
乌鸦具有筑巢行为,其中鱼鸦的筑巢期为三月下旬至四月中旬,雌雄共同筑巢,通常在白天进行,约需9天或更长时间方能完成。鸟巢不重复使用,常建于树顶附近,由木棍和树枝制成杯状结构,外层以泥土或粪便加固,内层衬有柔软材料如树皮纤维、毛发和松针等。达乌里寒鸦则在每年4月进入繁殖期,通常在悬崖壁或树洞中以枯树枝筑巢。渡鸦的巢多由木棍搭建,呈不对称结构,直径40~153厘米,底部高度为20~61厘米,杯状内部深13~15厘米。
产卵与孵化
乌鸦的产卵和孵化时间因物种而异。渡鸦通常在三月或四月开始产卵,每窝产3~7枚卵,孵化期为20~25天。小嘴乌鸦每年春季会产下4~5枚卵,孵化期为17~20天。秃鼻乌鸦在英国的繁殖和产卵期通常始于2月底,但在气候较寒冷的中欧和俄罗斯,产卵时间可能推迟到4月或5月。它们每窝产2~7枚(平均4枚)蓝绿色卵,卵上布有棕色和灰色斑点,卵的平均长度约为40毫米,孵化期为16~18天,主要由雌鸟负责孵化。鱼鸦每季仅产一窝卵,若在季节初期受到干扰则会重新筑巢,每窝产2~6枚卵,卵呈椭圆形,长约37.8毫米,宽约27.3毫米,表面稍粗糙且有光泽,呈淡蓝绿色并带有棕色斑点。由雌鸟承担孵化任务,孵化期为16~19天。
生长发育
乌鸦的雏鸟孵化后,雌雄亲鸟会共同承担抚养任务。渡鸦的雏鸟约在5~7周大时离巢。小嘴乌鸦的雏鸟需在巢中生活28~30天,直至羽翼丰满才能离巢。在某些情况下,幼鸟会与父母同住长达两年,以学习觅食技巧,或协助抚养父母未来的幼鸟。秃鼻乌鸦的幼鸟在32~33天时羽翼丰满,离巢后会栖息在附近的树上,保持与父母的接近关系,持续数周直至完全独立。
乌鸦一般在三岁时达到性成熟。野生渡鸦的寿命约为13年,而圈养渡鸦寿命更长,据记录,一只圈养渡鸦寿命可达80年,英国伦敦塔的渡鸦寿命则达44年或更久。小嘴乌鸦在野外的平均寿命为10年,圈养条件下可达29年。秃鼻乌鸦在野外的寿命为15~20年,圈养记录最长寿命为69年。
下级分类
截至2024年,在生物物种名录(COL)中显示鸦属共有46个种,57个亚种。
保护现状
保护级别
世界保护级别
截至2024年10月,鸦属共有44个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,其中,1种野外灭绝(EW),2种极危(CR),1种濒危(EN),2种易危(VU),2种近危(NT),36种无危(LC)。
中国保护级别
截止2023年,乌鸦中的秃鼻乌鸦(Corvus frugilegus)、达乌里寒鸦(Corvus dauuricus)、渡鸦(Corvus corax)、白颈鸦(Corvus pectoralis)被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。
种群现状
截至2024年,鸦属中有11个物种种群数量为上升趋势,如小渡鸦(Corvus mellori)、鱼鸦、短嘴鸦、褐颈渡鸦(Corvus ruficollis)等,有18个物种的种群数量呈下降趋势,如棕头乌鸦(Corvus fuscicapillus)、长嘴乌鸦(Corvus validus)、扇尾渡鸦(Corvus rhipidurus)、佛罗乌鸦(Corvus florensis)等,其余物种种群数量呈持平趋势。
濒危原因
鸦属部分物种的生存正受到栖息地破坏、猎杀等因素的威胁。例如,棕头乌鸦的栖息地森林面临伐木活动、钴矿开采及修建大坝的多重威胁。棕榈鸦(Corvus palmarum)在伊斯帕尼奥拉岛的种群数量显著下降,主要原因是大规模森林砍伐以发展农业,此外,当地居民将其作为食物和娱乐猎杀也对其种群构成威胁。在古巴,棕榈乌鸦筑巢所需的皇家棕榈树被大量砍伐,可能导致其数量锐减,甚至在某些地区(如卡马圭省)发生局部灭绝。此外,新建住宅开发侵占了其许多适宜栖息地,人类活动对繁殖地和觅食地的干扰可能加速该种群的进一步下降。
保护措施
部分乌鸦物种已有保护计划,例如棕榈鸦在古巴已受法律保护,旨在包括保护物种及其栖息地,实施反猎杀措施,并监测种群状况,评估狩猎对其种群的影响。同时,支持在纳哈萨(Najasa)建立生态站,协同当地社区和区域当局开展针对该物种及其他关键物种的保护行动。
相关文化
文字记载
中国古代文字中的“乌”“雅”“鸦”“乌鸦”均用来指称鸦属鸟类。古人造字时,对于鸟类,通常以“鸟”或“隹”作为形旁,配以声旁或义旁,形成合体字,如“鹊”与“鹳”之类。然而,对于“乌鸦”,却特意创制了独体字,足见其在古人心中的重要地位。乌鸦善鸣,古人便以其“乌乌雅雅”的叫声来命名此类鸟类,且常以此声自比。陈独秀《小学识字教本》提到:“古言乌呼,今音阿哈,皆读喉声麻韵,故孳乳为雅,与乌之古音同。……大小《雅》者,即《史记·李斯传》所谓秦人‘歌呼乌乌’之音。《汉书·杨恽传》‘仰天拊缶而呼乌乌’,师古注曰:‘乌乌,秦声,关中旧有此曲。’今乐剧秦腔犹如此,周京本秦地,故以雅为中原正音。”陕西北部的“信天游”中,其“呼儿嗨呦”之声高亢辽远,仍然传承着“雅言”的遗风。简言之,华夏人将自己的语言比作乌鸦的“雅雅”之声,称之为“雅言”,以区分蛮夷之音,体现了先民对乌鸦的特殊崇敬,甚至视其为代言人。
在中国传统文化中,“乌鸦反哺”有着深刻的象征意义。《本草纲目》记载:“此鸟初生,母哺六十日;长则反哺六十日,堪称慈孝。”因此,乌鸦被赋予了“慈乌”之称。《本草纲目》还提到:“乌鸦大嘴而性贪鸷,好鸣,善避缯缴,古有鸦经以占吉凶。然北人喜鸦恶鹊,南人喜鹊恶鸦。”在满族中,流传着“乌鸦救祖”的传说,称乌鸦曾救过努尔哈赤的命,因此被视为神鸟。满族人家常在院中竖立一根约2米高的杆子,称为“索伦杆”,上面挂斗盛猪骨、内脏供乌鸦食用,清朝皇帝在北京的皇宫内也设有索伦杆,以祭祀乌鸦。
神话传说
乌鸦在中国上古神话体系中占有重要地位。《山海经·海外东经》记载:“下有汤谷,汤谷上有扶桑,十日所浴,在黑齿北,居水中,有大木,九日居下枝,一日居上枝。”《山海经·大荒东经》也提到:“汤谷上有扶木,一日方至,一日方出,皆载于乌。”从仰韶文化的陶器到汉代的画像砖,从远古的传说到汉代的神话,历经数千年,金乌负日、日乌山、日乌桑等形象,都将乌鸦作为太阳神鸟,体现了其在古代文化中的重要象征意义。
在古希腊,乌鸦被视为治愈与预言的象征,也是太阳神阿波罗的圣鸟。在北欧神话中,乌鸦则是众神之王奥丁的耳目,充当他的信使和侦察者。在印度文化中,乌鸦被尊为祖先的召唤者,尤其在丧礼及“Shraadh”年祭期间,人们会为其提供食物。在北美洲西北海岸和西伯利亚东部的土著社群中,乌鸦被看作是精神领袖,象征着自由与不羁的精神。