云杉属（学名：Picea A. Dietrich）是松科下的一个属。常绿乔木；枝条轮生；小枝上有显著的叶枕，叶枕下延彼此间有凹槽，顶端凸起成木钉状，叶生于叶枕之上，脱落后枝条粗糙；冬芽卵圆形、圆锥形或近球形，芽鳞覆瓦状排列。叶螺旋状着生，辐射伸展或枝条上面之叶向上或向前伸展。球花单性，雌雄同株；雄球花椭，圆形或圆柱形，单生叶腋，稀单生枝顶。球果下垂，卵状圆柱形或圆柱形，稀卵圆形，当年秋季成熟，成熟前全部绿色或紫色，或种鳞背部绿色，腹（上）面有2粒种子；苞鳞短小，不露出；种子倒卵圆形或卵圆形，上部有膜质长翅，种翅常成倒卵形，有光泽；子叶4-9（-15）枚， 发芽时出土。

云杉属植物最早的化石发现于美国西部及日本的晚白垩纪地层中。第三纪末至第四纪更新世因全球性气温下降的影响，使云杉属植物从高纬度和高海拔地区向低纬度和低海拔地区扩展，种类增加。后随冰川的退缩和气温的回升，分布区又逐渐缩减，形成了现代的分布格局。在中国秦岭以南及东南部的平原和西南部的低山地区的晚更新世沉积物中发现了云杉属植物的花粉及球果。

常绿乔木；枝条轮生；小枝上有显著的叶枕，叶枕下延彼此间有凹槽，顶端凸起成木钉状，叶生于叶枕之上，脱落后枝条粗糙；冬芽卵圆形、圆锥形或近球形，芽鳞覆瓦状排列，有树脂或无，顶端芽鳞向外反曲或不反曲，小枝基部有宿存的芽鳞。叶螺旋状着生，辐射伸展或枝条上面之叶向上或向前伸展，下面及两侧之叶向上弯伸或向两侧伸展，四棱状条形或条形，无柄；横切面方形或菱形，四面的气孔线条数相等或近于相等，或下（背）面的气孔线较上（腹）面少，稀下面无气孔线，或横切面扁平，下上两面中脉隆起，仅上面中脉两侧有气孔线，下（背）面无气孔线，树脂道通常2个，边生，常不连续，稀无树脂道。

球花单性，雌雄同株；雄球花椭圆形或圆柱形，单生叶腋，稀单生枝顶，黄色或深红色，雄蕊多数，螺旋状着生，花药2，药室纵裂，药隔圆卵形，边缘有细缺齿，花粉粒有气囊；雌球花单生枝顶，红紫色或绿色，珠鳞多数，螺旋状着生，腹（上）面基部生2枚胚珠，背（下）面托有极小的苞鳞。球果下垂，卵状圆柱形或圆柱形，稀卵圆形，当年秋季成熟，成熟前全部绿色或紫色，或种鳞背部绿色，而上部边缘红紫色；种鳞宿存，木质较薄，或近革质，倒卵形、斜方形、卵形、矩圆形或倒卵状宽五角形，上部边缘全缘或有细缺齿，或成波状，腹（上）面有2粒种子；苞鳞短小，不露出；种子倒卵圆形或卵圆形，上部有膜质长翅，种翅常成倒卵形，有光泽；子叶4-9（-15）枚， 发芽时出土。

云杉属与云杉属同为松科常録乔木。树干通直。大枝轮生，小枝基部有宿存芽鳞。叶排成两列状。球果当年成熟。

冷杉属（Abies Mill.）：小枝上叶脱落后留有圆形或近圆形的叶痕，平滑，不粗糙。叶扁平条形，叶表中脉凹下，叶背中脉隆起，每侧各有1条气孔带，叶柄短。球果生于小枝上面的叶腋，直立；种鱗木质，排列紧密，熟时或干后自中轴脱落；苞鳞露出或不露出。

云杉属：小枝上有显著的叶枕，叶枕下延，彼此之间有凹槽，顶端突起成木钉状，叶生于叶枕顶端，脱落后小枝粗糙。叶四棱状条形，四面的气孔线条数近相等或叶背较少，或扁平条形而两面中脉隆起，仅叶表有气孔线，无柄。球果单生枝顶，下垂；种鳞薄木质或近革质，宿存；苞鳞短小，不露出。

分布于北半球，主要分布于亚洲、北美洲和欧洲。据古气候学和古环境学研究证实，云杉属植物早在白垩纪就在地球上有分布，后经地质变迁，形成了现在的分布格局，即主要分布在北纬50°-60°的寒温带或冻原地带，少数分布在温带和亚热带的湿冷亚高山带上。

中国云杉属分布地域广阔。东北的大小兴安岭与长白山，华北山地，华中的鄂西、豫西山地，西南的巫山、大巴山、邛崃山、沙鲁里山、岷山、玉龙雪山、横断山脉纵谷区和西藏内的喜马拉雅山，西北的秦岭、阴山、祁连山、昆仑山、阿尔泰山、天山，以及台湾省中央脉均有分布，分布的经度跨越40余度，纬度跨越约30度，以在西南地区分布的树种为多。云杉属浅根性树种。适生于土层深厚、排水良好的酸性或微酸性的山地棕壤、山地暗棕壤、山地灰棕壤、山地褐色土，栗钙土或淡栗钙土也能生长。

云杉属树种传统的繁殖方法为种子繁殖和扦插繁殖，种子繁殖存在繁殖周期长，优良遗传基因退化以及遗传性状不稳定的现象，且云杉属树种生长缓慢，一般要4-5年才能获得可移栽的苗木。而扦插繁殖存在繁殖系数与成活率低等问题。在云杉属树种的育种工作中，利用体胚发生技术与传统的繁殖技术相结合，能够较好的解决这些问题。

1985年Hakman等首次报道了挪威云杉体胚发生并获得再生植株，使云杉属树种体胚发生体系有了质的飞跃。经过近30年的研究，白云杉、黑云杉、红云杉、欧洲云杉、库页云杉、西加云杉、恩氏云杉、塞尔维亚云杉等云杉属树种的体细胞胚胎发生技术已有报道。从20世纪80年代以来，中国国内相继对原产中国的云杉属树种的体细胞胚胎发生进行了研究，其中，青杄、白杄、红皮云杉、沙地云杉、丽江云杉的体细胞胚胎发生究已有报道；其中挪威云杉、白云杉、黑云杉体胚发生获得了较为深入的研究，并且已经大规模的应用于造林实践中，带来了巨大的生态和经济效益。挪威云杉作为云杉属树种的模式植物已经开展了从细胞学水平到分子水平的全面探索，特别是全基因组测序图谱的完成，对于阐明云杉属树种体细胞胚胎发生及其调控机制将发挥巨大作用。

植物体胚发生方式可分为两种，即直接体胚发生和间接体胚发生。直接体胚发生即从外植体上直接诱导出体细胞胚，间接体胚发生即需要经过胚性愈伤组织诱导阶段，就目前对国内外云杉属树种的研究，属于间接体胚发生，其发育阶段分别为：愈伤组织诱导；愈伤组织保持与增殖；体细胞胚的发育与成熟；体细胞胚的萌发与植株再生；再生植株的移栽。

外植体对愈伤组织诱导的影响：根据细胞全能性理论，植物任何细胞、组织、器官在适宜条件下，都有发育出完整新个体的可能，对许多树种的研究表明，以未成熟胚为外植体较成熟胚具有更大的潜能。在云杉属树种中以未成熟合子胚成功实现体胚发生的居多。外植体的生理状态也是极为重要的，因为外植体会随着生长季节而逐渐丧失胚胎发生的能力，在培养过程中，应采集胚胎发生较强生理状态的外植体。同时外植体的基因型对云杉属树种体胚发生影响较大，不同无性系外植体的同一采集时期和同一无性系的不同采集时期均会对试验效果产生巨大的影响。

培养基对愈伤组织诱导的影响：基本培养基的成分和状态对体细胞胚胎发生至关重要。云杉属树种体胚发生培养基较多，包括mLV、1/2mLV、LM、MS、1/2MS、改良P6培养基等。培养基的选择影响体胚发生的培养效果，不适宜的培养基会导致诱导效果差甚至会导致试验的失败。在培养基中氮素的形态对体胚发生起着重要的作用，通常在含有较高浓度的NH4NO3的培养基对体胚发生不利，明显降低NH4+和NO3-的浓度有利于提高体胚发生率。在植物组织培养中，培养基中是钾离子对体胚发生是必须的，钾离子是维持阴阳离子平衡的主要离子。在低氮素条件下，不适当的钾离子浓度的影响特别明显。

植物生长调节物质对愈伤组织诱导的影响：研究表明，影响体细胞分化的因素很多，但其中最重要的是植物生长调节物质。生长素是研究体胚发生最多的植物生长调节物质，在不少植物中已经证明是胚胎发生所必需的。2，4-D和NAA是针叶树种体胚发生较常用的植物生长调节物质。细胞分裂素在云杉属树种中也起到很重要的作用，常用的细胞分裂素有KT、TDZ和6-BA。其中6-BA作为常见。生长素和细胞分裂素的种类与浓度对云杉属树种体胚发生具有重要的影响，二者的浓度过高或过低或比例不当聚会对试验效果产生重要的影响。因此在试验过程中，应该妥善处理植物生长调节物质的种类与浓度，以便达到更好的效果。

环境因子对愈伤组织诱导的影响：环境因子对体胚发生的影响也较大，环境因子、培养温度、培养容器和培养状态均会对体胚发生的效果产生重要的影响。国内外云杉属树种体胚发生过程中，一般采用暗培养的研究方法。云杉属树种的体胚发生可以采用液体或固体的培养方法，但以固体培养基居多。

云杉属树种胚性愈伤组织的保持与增殖一般在生长素与细胞分裂素的共同参与下进行，生长素以2，4-D和NAA最为常见，细胞分裂素是以6-BA最为常见。在此过程中，一般要降低植物生长调节物质的浓度，继代周期以2周左右为宜，既能保持胚性愈伤组织的胚性，又能获得较大的增殖量。

体胚发育与成熟阶段一般在提高了渗透压的培养环境下进行，在云杉属树种中选用PEG4000居多，脱落酸（ABA）是一种天然的植物生长调节剂，ABA对体胚发生，尤其是对体胚成熟特别重要。研究表明ABA能够抑制胚的过早萌发对云杉属树种体胚成熟具有重要的影响，国内外成功实现体胚发生的云杉属树种均在培养基中加入了ABA，A B A的主要作用是促进体胚成熟，减少畸形胚的产生，抑制体细胞胚的过早萌发，防止针叶树种的裂生多胚现象。在云杉的研究中发现ABA能够促进体细胞胚的脂类和蛋白体的积累，因而促进体胚的成熟。

体胚萌发即成熟的体细胞胚在适宜条件下发育成新的植株，包括成熟体胚的生根以及胚轴和子叶的伸长。云杉属树种体胚萌发与植株再生过程一般以WPM和MS为基本培养基，在此过程中一般降低蔗糖的浓度，撤除植物生长调节物质，添加低浓度的活性炭以提高植株再生率。关于体胚的萌发状况，不同的植株之间存在很大的差异。因此，在体胚萌发过程中，选取发育优良的植株使很有必要的。

该属有3组，约40种，中国有16种9变种，另引种栽培2种。

参考资料：

材质优良，纹理细致，结构紧密，质稍软，有弹性。可供飞机、机械、建筑、桥梁、箱板、家具、车厢、造船、乐器及木纤维工业原料等用材；树皮可提栲胶。云杉属树种分布在高山地区，组成这些地区重要的水源涵养林。许多树种已经用于造林是所在地区造林和迹地更新的主要树种。有些种还用于庭园观赏。另外，云杉属树种在山地森林中分布最广、蓄积量最大，是构成森林生态系统的主体，对维持山地乃至区域生态系统平衡和改善生态环境质量等方面具有举足轻重的作用。

云杉属有36个物种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）。

云杉属16种和9变种列入列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日），具体保护级别如下表。

参考资料：