光系统Ⅱ
类囊体膜中的一种光合作用单位
光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex,PSⅡcomplex)是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ,而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680,这是由于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为680nm的光
系统建设
捕光复合物Ⅱ(light-harvesting complex Ⅱ,LHC Ⅱ) 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物,或天线复合物(antenna complex),含有类囊体膜的叶绿素总量的40~60%,该复合物的作用是吸收光能及传递光能到作用中心。从豌豆植物中分离的LHC Ⅱ是一种三体复合物,含有三个膜整合肽,每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。
PSⅡ由外周捕光(天线)色素蛋白复合体(LHCⅡ)、内周捕光(天线)色素蛋白复合体(CP43和CP47等) 、反应中心色素蛋白复合体(PSⅡ-RC)和锰簇合物,以及外周蛋白33kDa和17kDa等组成。通常将去除LHCⅡ的剩余PSⅡ称为PSⅡ核心复合物,而分离、纯化的PSⅡ-RC仅由D1蛋白,D2蛋白,细胞色素b559(Cyt b559)的α亚基和β亚基以及Psb Ⅰ基因产物五种蛋白质及其结合的叶绿素a(Chl-a)、脱镁叶绿素(Pheo)和β-类胡萝卜素(Car)组成。在一个PSⅡ-RC中,只有两个Chl-a具有光敏化性质,它们组成特殊的“分子对”,在光催化的原初光化学反应中起着原初电子供体的作用,而它们的原初电子受体为Pheo。由于这一特殊的“Chl-a 分子对”在其氧化还原吸收差光谱的680 nm 处有一明显的高峰,故称为P680 。关于放氧中心复合物的组成和结构还不清楚,公认的是由PSⅡ反应中心、PSⅡ内周天线CP43和CP47以及33kDa外周蛋白组成,分子质量为250~300kDa 。
功能
PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。
PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡ将LCHⅡ吸收的光能传递给PSⅡ反应中心,使中心色素产生一个高能电子,并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体(P680+)和一个带负电荷的原初电子受体(Pheo-),这一对相反带电性物质的形成非常重要,它们能够引发进一步的反应。因为P680+可以作为氧化剂,接受电子,引发水的光解,导致水氧化释放的电子向PSⅡ的传递; 而Pheo-可以作为还原剂,丢失一个电子,引起电子向质体醌的传递。
PSⅡ和PSI
一般认为,它们来自一个共同的祖先,因为两者具有相似结构的蛋白和辅助因子。那么为何蓝细菌同时具有光系统I和II,而其它原核光合生物仅有一个光系统呢?存在两种假说。融合假说认为,两种类型的光系统在非产氧光合细菌中独立发展,然后通过两个个体的融合而结合在一起,接着发展了氧化水的能力;而选择性丧失假说认为,两种光系统在一个祖先那里起源,而光系统中一个或另一个的丢失导致这些生物只具有其中之一,而氧化水的能力是后来添加的(Blankenshi 2010)。
参考资料
最新修订时间:2023-09-07 09:18
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