兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)是以膜的
电位变化为特征的兴奋过程和以
肌丝的滑行为基础的收缩过程联系起来的过程。其包括三个步骤:
电兴奋通过
横管系统传导到
肌细胞深处;
肌质网对
钙离子的释放和
再摄取;肌肉的收缩和舒张。
通过
横管系统将
动作电位传导至
骨骼肌深处的横管与两侧
肌小节的终末池构成的三联管结构部位。通过横管将
信息传递给旁边的
肌质网,导致终末池上的
钙通道开放,于是
肌质网中的
钙离子顺着
浓度梯度进入到安静状态时钙离子浓度非常低的肌质内。发生兴奋-收缩耦联时,肌质内的
钙离子浓度可增高100倍之多。
进人
肌质中的高浓度
钙离子与
细肌丝上的
肌钙蛋白结合,引起细
肌丝构象改变,暴露出与
粗肌丝的横桥相结合的位点,横桥与其结合后发生扭动,拉动细肌丝向粗肌丝间隙内滑动。然后横桥与之解离,再与下一个
结合位点结合、再扭动、再解离的循环过程,使
肌小节不断缩短,肌肉发生收缩。在钙离子的参与下,每一肌小节中的细肌丝向粗肌丝内滑行,使粗细肌丝重叠程度增加,肌小节缩短,
肌肉收缩,这就是
肌丝滑行理论。
粗肌丝是有200~300个
肌凝蛋白分子有规则地排列组成。每个肌凝蛋白分子呈长杆状,朝向M线聚合成束,形成粗肌丝的主干。肌凝蛋白分子的另一端具有球形膨大部,有规则地裸露于主干表面,并与主干方向垂直,称为横桥。横桥以两两相对的形式非常规则地排列于粗肌丝表面,在有
钙离子时可以与
细肌丝上特定的位点结合。
细肌丝由三种
蛋白质构成,即肌纤蛋白、原肌凝蛋白和
肌钙蛋白。其主干由球状的肌纤蛋白单体聚合为
双螺旋结构而成。原肌凝蛋白也呈双螺旋结构,与肌纤蛋白双螺旋并行,在安静状态下其
空间位置恰好位于肌纤蛋白和横桥之间,从而阻碍二者的结合。肌钙蛋白以一定的间隔结合在原
肌凝蛋白双螺旋上。肌钙蛋白对
肌质中的钙离子有很大的亲和力,当钙离子增多时,可与肌钙蛋白结合,进而引起原肌凝蛋白分子的构象
钙离子与
肌钙蛋白结合,促使原
肌凝蛋白构象改变,暴露出肌凝蛋白上与横桥相结合的位点。由于横桥本身具有
ATP酶的活性,可分解与其相结合的
ATP释放能量,用于横桥与肌纤蛋白的结合、扭动。当另一个ATP与横桥结合时,它与肌纤蛋白解离,进而与下一个位点结合。如此循环往复牵动
细肌丝向
粗肌丝间隙滑行,使
肌小节的长度不断缩短。由此可见,钙离子是连接
电兴奋与机械收缩的重要环节。
在
肌质网上存在有一种
ATP依赖的
钙泵。当
肌质中的
钙离子浓度升高时,钙泵被激活,通过ATP
释放能量,将钙离子逆浓度差通过
主动转运的方式转运回肌质网中。肌质中的钙离子浓度随之降低,钙离子从
肌钙蛋白上解离下来,使原
肌凝蛋白恢复原来的构象,引起
肌纤维的舒张。