前后轴
发育生物学概念
在动物胚胎发育过程中,大多情况下,在原肠胚形成前,胚胎就会发生极化,确定未来个体的内与外、头与尾、腹与背的朝向。前后轴即为确定未来头与尾朝向的轴线,也是最主要的一条轴线。
方向确定
前后轴的方向确定、沿前后轴的发育等过程在模式生物果蝇中研究得较为清楚,故以果蝇的发育为例阐述以上过程。
果蝇的前后轴的方向确定发生在受精前,通过卵母细胞与卵泡细胞一系列复杂的信号交流来确定。在这个过程中,最主要起作用的是三个卵细胞极性的基因系统,分别是Bicoid基因、Nanos基因和Torso基因。
Bicoid基因控制胚胎中的前端(即前后轴中头朝向的一端)。Bicoid的mRNA定位于卵母细胞的一极,即为卵母细胞的前端。在受精后,该mRNA会翻译相应的蛋白质,并在细胞内形成成形素的浓度梯度。由于果蝇的受精卵的分裂模式是先大量进行核复制,最后再分裂为多个细胞(见图“果蝇受精卵的发育”),细胞内的Bicoid蛋白浓度梯度就会影响未来不同位置细胞内的蛋白含量,进而影响一些基因的表达状况,从而形成了沿前后轴的极性。
Nanos基因的作用机理与Bicoid基因相似,但所控制的是胚胎的后端(即前后轴中尾朝向的一端)。Torso基因则控制末端系统的形成,如果蝇的前端原头区和后方尾节,是通过定域的跨膜受体起作用的。
以上所述的三类基因都是卵细胞极性的,也即都是母体效应基因。个体的表现型是由其母本的基因型所决定的,而非由其本身的基因型决定。
沿前后轴的发育
果蝇沿前后轴会发育形成众多体节,这些体节有共同之处也有很多差别。体节的组织是由体节基因所控制的,它们的表达依赖于卵细胞极性基因的作用,但体节基因本身是合子效应基因,即个体的表现型由其自身的基因型控制。根据突变表现型的不同,体节基因可以分为三类:间隙基因(gap genes)、成对基因(pair-rule genes)和体节极性基因(segment-polarity genes)。
间隙基因至少有六种,有的只在高Bicoid水平下表达,有的只在低Bicoid水平下表达。间隙基因的定位会调控一些其他信号的表达,如成对基因。间隙基因突变的个体表现为一或多个连续体节的缺失。
成对基因至少有八种,通过之间的相互作用,以及协调间隙基因的作用,共同建立起体节极性基因整齐的、周期性的表达。成对基因突变的个体表现为交替的体节缺失,只有正常个体一半数目的体节。
体节极性基因至少有十种,共同完成每个体节内部的图样形成。有相当一部分体节极性基因是通过Wnt途径和Hedgehog途径发挥作用的。体节极性基因突变的个体表现为每个体节中一部分的缺失,或剩余部分的镜像复制。
突变个体与正常个体的比较见图“突变个体与正常个体的比较”。
参考资料
最新修订时间:2023-07-24 23:13
目录
概述
方向确定
参考资料