卫星病毒(satellite virus)是一类基因组缺损、需要依赖辅助病毒,基因才能复制和表达,并完成增殖的亚病毒,不单独存在,常伴随着其他病毒一起出现。如
大肠杆菌噬菌体PE4,缺乏编码衣壳蛋白的基因,需辅助病毒大肠杆菌噬菌体P2同时感染,且依赖P2合成的壳体蛋白装配成含P2壳体1/3左右的P4壳体,与较小的P4 DNA组装成完整的P4颗粒,完成增殖过程。
丁型肝炎病毒(HDV)必须利用乙型肝炎病毒的包膜蛋白才能完成复制周期,常见的卫星病毒还有腺联病毒(AAV)、卫星烟草花叶病毒(STMV)、卫星玉米白线花叶病毒(SMWLMV)、卫星稷子花叶病毒(SPMV)等。
定义及分类
卫星病毒(Satellite virus ),是指没有特异性辅助
病毒的协助,在
细胞内不能
复制的病毒,但它对辅助病毒的复制不是必需的。卫星病毒有完整的病毒粒子结构,也包裹基因组核酸,编码自己的外壳蛋白,但是由于缺乏编码RdRp的基因而必需辅助病毒的协助才能进行复制;卫星病毒与其辅助病毒核酸序列没有同源性,也没有血清学关系。
第八届国际病毒分类学委员会(ICTV)将卫星病毒分为慢性蜜蜂麻痹卫星病毒亚组(Chronicbee-paralysis virus associated satellite)和烟草坏死卫星病毒亚组(Tobacco necrosis virus satellite ),后者又包括烟草坏死卫星病毒(STNV),樱子花叶卫星病毒( SPMV )、玉米白线花叶卫星病毒((SMWLMV)和烟草花叶卫星病毒((STMV)。XSV大小只有15nm,其基因组RNA长度为874nt,与植物卫星病毒极为相似,但是XSV病毒粒子由CP17和CP16两个结构蛋白组成,而其它卫星病毒都只有一个结构蛋白。
研究历史
1962年Kassanis发现在烟草坏死病毒(TNV)的二十面体病毒颗粒中,有时伴随着一个较小的二十面体颗粒,且只有在TNV侵染的植株中才能复制,而单独存在时既无侵染性也不复制,这种小颗粒被称为卫星
烟草花叶病毒,从而开创了病毒学研究的一个新的领域。1976年,Kaper等又在
黄瓜花叶病毒(CMV)的四分段基因中发现了一种伴随的低分子量的RNA他的复制依赖于CMV的存在,成为黄瓜花叶病毒伴随RNA,即卫星RNA。中国学者认为他们是侵染病毒的病毒。卫星RNA和卫星病毒依赖于病毒才能复制,并能干扰或辅助病毒的复制,改变病毒的致病能力,及具有维持本身遗传性的株系特异性的性质。卫星RNA和卫星病毒可用于病毒病的生物防治,具有广阔的前景。
常见种类
烟草坏死病毒的卫星病毒:
烟草坏死病毒 (TNV)粒体为球形,直径约30nm。有些TNV分离物,伴有17 nm的卫星病毒(STNV)。STNV的RNA含有1239个核苷酸,能编码195个氨基酸组成的外壳蛋白。编码区起始于30位,终止于62位,其余为非转译区。非转译区的功能尚不知,可能与RNA的稳定性有关。RNA 5’端结构与大多RNA植物病毒不同,为5’ppApGpVp (与TNV RNA 5’端相似),当加上甲基化帽子结构于STNV 5’端时,RNA翻译效率无变化。STNV 5’端序 列可能存在发卡结构,3’端则能折叠成tRNA状结构,RNA在真核及原核体外翻译系统中均能有效的翻译出外壳蛋白( CP )。STNV RNA在原核系统中有效翻译可能与5’端非编码 区含有AGGA有关,该序列是互补于E . coli 16s核糖体RNA 3’端的模式序列。含有STNV RNA的互补DNA的质粒也具有
生物活性,当质粒DNA与TNV一起接种后,能产生STNV。 研究表明,质粒上插入序列两端存在多个GC配对区与活性卫星分子产生有关,当用AT配对区取代GC区或缩短GC配对区时,质粒便失去生物活性 。
特征
卫星病毒不单独存在,常伴随着其他病毒一起出现。
典型的例子是伴随着烟草坏死病毒(Tobacco necrosis virus)而出现的卫星病毒。这种病毒为球状,大小比一般的球状植物病毒小(直径17毫微米,质粒分子量为2×106道尔顿)。它的RNA(单链)分子量约4×105,只有烟草坏死病毒的1/4左右,病毒RNA的遗传信息约1/2是提供衣壳蛋白的(与烟草坏死病毒衣壳蛋白的不同)。
卫星病毒正如病毒利用寄主细胞的能量、原料及酶一样,故可以认为卫星病毒是寄生于辅助病毒的小分子寄生物。
迄今为止,已发现有26种植物的病毒支持它们各自的卫星病毒,有些卫星病毒还有不同株系。
一般卫星病毒大小在300个核苷酸左右(194~393bt),通过内部碱基配对形成复杂的多种结构。
南芥菜花叶病毒的STRMV大小300 bt(碱基对)。
黄瓜花叶病毒的Q-satRNA (337bt,无症状)。
黄瓜花叶病毒的Y-satRNA (368bt)。
花生矮化病毒:satPeanut stunt virus(393bt)。
对植物症状的影响
1、加重病状
己经发现有10种病毒的卫星能加重其辅助病毒在
寄主上引起的症状。
葡萄扇叶病毒(GFLV)卫星RNA能加重GFLV在昆诺黎上的症状,芜菁皱缩病毒(TCV)卫星RNA能加重TCV在芜菁上的症状,菲律宾翟子花叶病毒(PMV)的卫星病毒能加重PMV在
玉米和翟子上的症状,花生丛簇病毒(GRV)卫星RNA则是引起花生丛簇的主要原因。此外,绒毛烟斑驳病毒(VTMoV)和紫花首蓓暂时性条斑病毒(LTSV)的环状卫星RNA分别能加重VTMoV和LTSV在克氏烟和觅色黎上的症状。
2、减轻症状
烟草环斑病毒(TobRV)的卫星RNA能减轻TobRV在黑眼豇豆上引起的严重症状,使症状几乎消失。TobRV和卫星RNA共同侵染大豆产量比TobRV单独侵染时高很多,该卫星RNA还可减轻樱桃叶卷病毒(CLRV)在豇豆上的症状,含卫星RNA的CYMV-T分离物在心叶烟上不产生症状,而不含卫星RNA的CYMV-RS则产生斑驳症状。
3、不显症状
有些病毒的卫星如TNV和TMV的卫星病毒,
番茄黑环病毒TBRV和豌豆耳突花叶病毒PEMV的卫星病毒对各自的辅助病毒引起的症状均无调节作用。卫星病毒对病毒病症状的调节作用与卫星,辅助病毒及寄主种类有关,其调节机理也很复杂。