人胚第3～4周时，胚盘向腹侧卷折，形成圆柱状胚体，卵黄囊顶部的内胚层被卷入胚体内，形成一条头尾走向的封闭管道，称原始消化管。

人胚发育至第3周末，三胚层胚盘的周边向腹侧卷折，头端形成头招，尾端形成尾褶，两侧形成侧褶，致使胚体由盘状变成柱状。内胚层与脏壁中胚层位居胚体内，形成一条纵行的管道，称原始消化管（primitivegut）。原始消化管的中份腹侧与卵黄囊通连，称中肠（midgut）；原始消化管的头侧份和尾侧份分别称前肠（foregut）和后肠（hindgut）。

原始消化管的形成

原始消化管及咽囊的分化

前肠的头端膨大成原始咽，与口四相对处被日咽膜封闭；后肠的尾端膨大成泄殖腔，其腹侧与肛凹相对处有泄殖腔膜封闭。口咽膜和泄殖腔膜分别于第4周和第8周破裂消失，致使原始消化管的头尾两端与外界相通。随着胚体和原肠的增长，卵黄囊相对变小，卵黄囊与中肠的连接部逐渐变细，形成卵黄蒂（vitellinestalk）。随着胚胎的发育，前肠分化为咽、食管、胃和十二指肠的上段；还衍化出呼吸系统的原基。从十二指肠中段至横结肠的右2/3部，由中肠分化而成；从横结肠的左1/3至肛管上段，由后肠分化而来。

原始消化管分化

原始消化管的形成

消化系统的发生

消化系统由消化管和消化腺组成，其上皮成分大部来自内胚层，其结缔组织和肌肉组织均由中胚层分化而成。甲状腺、甲状旁腺、胸腺等器官虽然不属于消化系统，但其原基也来自原始消化管内胚层。舌的上皮也来自原始消化管内胚层。

（一）咽囊的演变

原始咽为前肠头端的一个膨大部，呈左右宽、背腹痛、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧壁上有5对囊状突起，称咽囊，分别与其外侧的5对鳃沟相对。随着胚胎的发育，各对咽囊也先后发生重要的分化和演变。

第1对咽囊的外侧份膨大，形成中耳鼓室，其顶部的鳃膜分化为鼓膜，鼓膜外侧为第一鳃沟形成的外耳道。该咽囊的内侧份伸长，演化为咽鼓管。

第2对咽囊的外侧份退化，内侧份残留的浅窝演化为腭扁桃体窝，其内胚层上皮分化为扁桃体的表面上皮。

原始消化管及咽囊分化

舌及门牙的发生

第3对咽囊的腹侧份上皮及与其相对的鳃沟外胚层上皮增生，形成左右两条细胞索。细胞索向胚体尾端伸长，其末端抵达胚体胸腔并增生变大。左右两个膨大的细胞团相互愈合，形成胸腺原基，细胞索的根部则退化消失。胸腺原基中来自内、外胚层的绷胞分化为胸腺上皮性网状细胞油造血器官迁来的淋巴干细胞分化为胸腺细胞，原基周围的间充质组织分化为胸腺的结缔组织被膜和小隔。如果细胞索的根部退化不全，残存的细胞可在颈部形成胸腺组织，称副胸腺。第3对咽囊背侧份的上皮增生，并随胸腺原基下移至甲状腺原基的背侧，分化为下一对甲状旁腺。

第4对咽囊的腹侧份退化，背侧份细胞增生并迁至甲状腺原基的背侧，分化为上一对甲状旁腺。

第5对咽囊很小，形成一细胞团，称后鳃体（ultimobranchialbody）。后鳃体的部分细胞迁入甲状腺原基，分化为甲状腺内的滤泡旁细胞。也有人认为，滤泡旁细胞来自神经嵴的外胚层细胞，并非来自后鳃体的内胚层细胞。

（二）甲状腺的发生

胚胎第4周初，在原始咽底壁正中线相当于第2、3对鳃弓的平面上，上皮细胞增生，形成一伸向尾侧的盲管，即甲状腺原基，称甲状舌管（thyroglossalduct）。此盲管沿颈部正中线下伸至未来气管前方，末端向两恻膨大，形成左右两个甲状腺侧叶。甲状舌管的上段退化消失，其起始段的开口仍残留一

浅四，称盲孔（foramencaecum）。如果甲状舌管的上段退化不全，残留部分可形成囊肿。胚胎第11周时，甲状腺原基中出现滤泡，第13周初甲状腺开始出现分泌活动。

（三）舌的发生

胚胎第4周末，左右两下颌隆起的内侧面细胞增生，形成3个隆起，头侧左右一对隆起较大，称侧舌隆起（laterallingualswelling），尾侧一个隆起较小位居中线，称奇结节（tuberculumimpar）。左右侧舌隆起迅速增大，并在中线愈合，形成舌体。奇结节生长缓慢，形成盲孔前方舌体的一小部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生，形成一凸向咽腔的隆起，称联合突（copula）。联合突的前部发育为舌根，后部发育为会厌。舌根与舌体的愈合线为一条“V”形界沟。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层，舌内的结缔组织来自原始咽周围的间充质，舌肌则主要由头端体节的生肌节细胞迁移分化而成。

（四）食管和胃的发生

食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时，食管很短。随着颈的出现和心、肺的下降，食管也迅速增长，其表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至管腔闭锁。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，管腔重现，上皮仍保持为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。

胚胎发育至第4周，在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大，这就是胃的原基。

起初，胃原基紧靠原始横隔下方，其背系膜短，腹系膜长。之后，随着咽和食管的伸长，胃也向尾侧移动，其背侧缘住长迅速，形成胃大弯；腹侧缘生长缓慢，形成胃小弯。胃大二的头端膨出，形成胃底。由于胃背系膜发育为突向左侧的网膜囊，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧；由于十二指肠的固定，胃的尾端被固定于腹后壁上。结果，胃由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方应

（五）肠的发生

胚胎第4周时，随着胃原基的出现，肠管的头端被确定。肠起初为一条与胚体长轴平行的直管，肠的头侧部（即十二指肠），由于其背系膜与腹后壁融合而被固定，其它部分的背系膜则随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快，致使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯曲，称中肠袢（midgutloop）。肠袢顶部与卵黄蒂通连，肠系膜上动脉走行于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头支，尾侧段为肠袢尾支。

胚胎第6周，肠袢生长迅速，腹腔容积相对变小，加之肝和中肾的增大，致使肠袢进入脐带内的胚外体腔（即脐腔，umbilicalcoelom），形成胚胎性的生理性脐疝。肠袢在脐腔中继续增长的同时，以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度，致使肠袢由矢状方向转向水平方向，即头支从胚体头侧转至右侧，尾支从尾侧转至左侧，并出现一囊状突起，为盲肠始基。胚胎第10周时，由于中肾萎缩、肝生长减缓和腹腔的增大，肠袢开始从脐腔退回腹腔，脐腔随之闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180度，使头支转至左侧，尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和顺序退回腹腔，为建立正常的解剖方位和毗邻关系奠定了基础。在肠袢返回腔腔的初期，空肠和回肠位居腹腔中部；盲肠位置较高，在肝的下方；结肠前段横过十二指肠腹侧，后段被推向左侧，成为降结肠。之后，盲肠从肝下方下降至右骼窝，升结肠随之形成，盲肠始基的远侧份萎缩退化，形成阑尾。降结肠尾段移向中线，形成乙状结肠。

直肠和肛管是泄殖腔分隔、分化的产物。泄殖腔（cloaca）是后肠末端的膨大部分，腹侧与尿囊相连，尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6～7周，尿囊起始部与后肠之间的间充质增生，形成一镰刀状隔膜突入泄殖腔内，称尿直肠隔（urorectalseptuny）。此隔迅速增长，并与泄殖腔膜相连，于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦（urogenitalsinus），主要分化为膀胱和尿道；背侧份为原始直肠，分化为直肠和肛管上段。泄殖腔膜也被分为背腹两份，腹侧份称尿生殖膜（urogenitalmembrane），背侧份称肛膜（analmembrane）。肛膜外周为一浅凹，称肛凹或原肛（nroctodaeum）。肛膜破裂吸收后，消化管尾端与外界相通，肛四加深，并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层；下段的上次来自外胚层，两者之间的分界线称齿状线。尿生殖窦的分化详见第二十三章泌尿系统和生殖系统的发生

（六）肝和胆的发生

胚胎发育至第4周初，前肠末端腹侧壁的上皮增生，形成一个向外突出的囊状突起，称肝憩室（hepaticdiverticulum），是肝与胆的始基。肝憩室迅速增大，很快长入原始横隔，其末端膨大，并分为头支和尾支。头支较大且生长迅速，其上皮细胞增殖、形成许多细胞索并分支吻合，是为肝索。肝索上下叠加，形成肝板。肝板围绕中央静脉呈放射状排列，形成肝小叶。肝板最初由2-3层肝细胞组成，胎儿后期逐渐变为单层肝细胞。胚胎第2个月，肝细胞之间形成胆小管，内胚层上皮也相继形成肝内胆管。原始横隔中的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。

胚胎肝的功能十分活跃。第3个月。肝细胞开始分泌胆汁，并开始生物转化等功能。第6周时，造血干细胞从卵黄囊壁迁入肝，并开始造血，主要产生红细胞，也可产生部分粒细胞和巨核细胞。第6个月后，肝内造血组织逐渐减少，出生前肝基本停止造血。应用分离的胎肝造血干细胞可治疗几种血液病。胎儿肝很早就开始合成和分泌白蛋白等多种血浆蛋白质，还合成大量甲胎蛋白（a－fetalprotein，aFP）。第6个月前，几乎所有的胎肝细胞都能合成甲胎蛋白，此后逐渐减少。出生后很快停止合成甲胎蛋白。

肝憩室的尾支发育为胆囊和胆囊管，肝憩室的根部则发育为胆总管。由于上皮的过度增生，胆囊管和胆总管的管腔曾一度消失。随着腔内上皮细胞的退化吸收，管腔重新出现。最初，总胆管开口于十二指肠的腹侧壁，随着十二指肠的转位及右侧壁的发育快于左侧壁，致使总胆管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧，并与胰腺导管合并共同开口于十二指肠。

（七）胰腺的发生

胰腺来源于两个原基，即背胰芽（dorsalpancreaticbud）和腹胰芽（ventralpancreaticblld）。胚胎第4周末，在前肠末端腹侧靠近肝憩室的尾缘，内胚层上皮增生，形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽对侧的上皮增生而成，位置稍高，体积略大。背、腹两个胰芽的上皮细胞不断增生并反复分支，其末端形成腺泡，与腺泡相连的各级分支形成各级导管，于是由背、腹两个胰芽分化成了背胰（dorsalpancreas）和腹胰（ventralpancreas），在背胰和腹胰的中轴线上均有一条贯穿腺体全长的总导管，分别称背胰管和腹胰管。由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长，致使腹胰和腹胰管的开口转至背侧，并与背胰融

合，形成一个单一的胰腺。腹胰构成胰头的下份，背胰构成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段通连，形成胰腺的主胰导管，它与总胆管汇合后共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段或退化或形成副胰导管，开口于十二指肠副乳头。

在胰腺原基的分化过程中，上皮细胞索中的部分细胞脱离细胞索，形成孤立存在的细胞团，由此分化为胰岛，并于第5个月开始分泌胰岛素等。