双盖蕨属
蹄盖蕨科下的一属
中型陆生常绿植物。根状茎直立或斜升,罕为细长横走,多具坚韧的黑色粗根,先端被鳞片;鳞片黑色,披针形,通常质厚,边缘有牙状细齿,或为褐色,质薄,并有带细牙状齿的黑色狭边
植物形态
叶通常簇生或近生,罕为远生。叶柄长,基部近黑色,略被鳞片,向上通常光滑,淡绿色或灰禾秆色,坚实;叶片椭圆形,奇数一回羽状或间为三出复叶或披针形的单叶,或有时同一种兼有三种形态的能育叶;羽片通常3-8对,一型,几同大,斜展,披针形,卵状披针形或椭圆形,渐尖头,基部通常对称,楔形或近圆形,边缘全缘或有锯齿,顶生羽片的下部偶为波状或分裂;主脉明显,下面圆而隆起,上面近圆形或略具浅纵沟,纵沟两侧边钝圆,基部与叶轴上面的浅纵沟不相通;小脉分叉,纤细,每组3-5(-7)条,几通直,平行,略斜展,直达叶边,下面通常明显,上面往往不见。叶纸质或近革质,上面光滑,下面沿叶片及羽片中肋有极稀疏的线形小鳞片及单行细胞的细小节毛。孢子囊群线形,多生于每组小脉的基部上出和下出一脉,或仅生于上出一脉,较少见生于中部小脉,相背双生于一脉两侧或单生于一脉内侧,自中脉向外几达叶边;囊群盖与孢子囊群同形,成熟时褐色,膜质,全缘,单生者从背离小脉的一侧张开,双生者向背离小脉的上下两侧张开。孢子囊为水龙骨型,有长柄。孢子赤道面观圆肾形或半圆形,周壁一般透明而较松弛地包于外面,表面不平,具少数翅状褶皱,其表面具不明显的颗粒状纹饰,或具大的刺状或棒状突起,有时突起上还有稀疏小刺。染色体基数X=41。
分布地带
约30种,广布于亚洲和美洲热带、亚热带地区;中国现知有11种,主要分布于华南及云南东南部至西部。深圳有8种。
双盖蕨属Diplazium Sw. 在全球范围内共有350余种,是蹄盖蕨科中最大的属,也是整个真蕨类植物的第五大属。该属呈现典型的泛热带分布格局,并在热带亚洲和热带美洲形成了两个分布中心。由于双盖蕨属植物分布广泛,种类繁多且形态变异幅度大,导致取样和物种分类困难。与其他世界性蕨类植物大属相比,该属自建立以来,其分类和系统学研究相对较少,现有研究多集中于特定区域的物种名录编纂与名实考证,尚缺乏针对该属全球范围内属下分类系统和物种划分的深入研究。
直至2013年,该属的属下分类系统才首次被提出,但该系统仅对亚属的界定和划分进行了处理,其中一些亚属仍较为庞大,各亚属间的系统关系也由于快速辐射分化而显得较为模糊。然而,在随后的十年中,双盖蕨属的分类和系统学研究进展依然缓慢。尽管部分研究探讨了双盖蕨属内快速辐射分化的机制及其对系统发生分析的影响,但由于取样密度较低,这些研究尚不足以对其分类系统进行进一步完善。目前,双盖蕨属中最大的菜蕨亚属(subg. Callipteris,约占双盖蕨属物种的75%)的亚属内部划分仍未得到解决。
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室张宪春研究组对双盖蕨属的分类和进化进行了长期研究。在国内外同行的支持下,研究团队对该属进行了全球范围的取样,基于高通量测序技术获取了186个代表物种的叶绿体全基因组和核糖体RNA数据,覆盖了双盖蕨属的全部进化分支。在系统发生重建时,克服了快速辐射分化的影响,建立了迄今为止该属最为稳定的系统框架,将整个属划分为了4个分支及12个亚分支,各分支和亚分支间的系统关系均得到了高度支持。同时,这些分支和亚分支的界定得到了形态学证据(如根状茎形态、根状茎和叶柄鳞片形态、叶片分裂式样、叶脉类型、毛被特征以及孢子囊群类型和形态等)及地理分布特征的支持。此外,基于叶绿体与核基因数据构建的系统树在部分亚分支内部存在显著的“质核冲突”(cyto-nuclear discordance)。研究团队推测,这可能与双盖蕨属内部的广泛杂交和异源多倍化现象有关,同时也可能受到核糖体数据信息位点不足所导致的系统发生分析误差的影响。综合以上结果,研究团队提出了双盖蕨属的最新分类系统(图2),包括4个亚属(拟短肠蕨亚属subg. Pseudallantodia、双盖蕨亚属subg. Diplazium、黑鳞短肠蕨亚属subg. Sibirica和菜蕨亚属subg. Callipteris)及12个组(双盖蕨组sect. Diplazium、耳羽组sect. Auriculatipinna、长茎组sect. Longirhizomatum、毛子蕨组sect. Monomelangium、篦齿羽组sect. Pectinatifolia、拟半网蕨组sect. Hemidictyopsis、马来组sect. Anisogonium、短肠蕨组sect. Allantodia、异型组sect. Anomala、相近组sect. Assimilia、毛脉组sect. Trichoneura和长盖组sect. Dolichostegia)。该研究为基于整合分类学证据,解决蕨类植物世界性疑难大属的属下分类提供了重要研究案例。
最新修订时间:2025-03-03 22:00
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概述
植物形态
参考资料