听觉器官是感受
机械波的装置,借助听觉器官,动物能够获得远距离的信息,借以交往、寻偶、躲避敌害、捕捉猎物,因而对生命活动具有重要意义。
结构
听觉系统由听觉器官各级听觉中枢及其连接网络组成。听觉器官通称为耳,其结构中有特殊分化的细胞,能感受
机械波并把
机械波的能量(声能)转换为神经冲动,叫做声感受器。高等动物的耳可分为外耳、中耳和内耳(见耳)。
听觉各级中枢间的传导通路颇为复杂。哺乳动物的第一级听中枢是延髓的耳蜗核,它接受同侧的听神经纤维。从耳蜗核发出的神经纤维大部分交叉到对侧,小部分在同侧,在上橄榄核改换神经元或直接上行,组成外侧丘系,到达中脑四叠体的下丘,从下丘发出的上行纤维及小部分直接从上橄榄核来的纤维终止在丘脑的
内侧膝状体。内侧膝状体发出的纤维束上行散开成放射状,叫听放线,终止于大脑听皮层,是听觉最高级的中枢。
机制
包括:
机械波→电→化学→神经冲动→中枢信息处理等一串过程。在蜗管的内淋巴液中若以鼓阶的外淋巴中的电位为零通常有+80毫伏的正电位,螺旋器毛细胞内的电位则约为-60毫伏,电流不断从蜗管通过盖膜,毛细胞的纤毛、细胞膜及周围组织流入毛细胞内,形成回路。当声音到达基底膜时,螺旋器也随之作相应的波动。由于方向、惯性等因素的作用,毛细膜与盖膜之间产生一种展力刺激纤毛弯曲,改变了回路中的电阻,从而调制了通过的电流,使听神经末梢和毛细胞间形成的突触周围也有相应的电位变化,导致化学递质的释放,后者使神经末梢兴奋,发出神经冲动。接受各种不同特性的声音后发放出的神经冲动在时间(不同的节律)和空间(不同的神经纤维)上各有不同的构型,它们携带有关声音的信息,依次传至各级听觉中枢,经过处理分析,最后便产生反映声音各种复杂特性的听觉。
特性
听觉系统的基本功能是感受声音和辨别声音。感受声音的能力叫做听力,通常以听阈的高低表示。
相关信息
听阈指足以引起听觉的最小声音强度,通常用分贝数表示。由于听觉系统能感受声音的强度变化范围极大,从听阈的强度到最大可耐受的强度以能量计算可相差1万亿倍 ,而且人对声音强弱的感觉也不与声强成正比而是与其对数值成正比。为了表示的方便,声学中使用一个称为声强级(SIL)的量LI ,它是某声强值 I 与基准声0 之比的常用对数乘以。声强级的单位为分贝,记作dB 。以正常平均听阈为0分贝的表示系统称为听力级(HL)。在强度足够大时(以不引起听觉以外的其他感觉为限)可听到的
波长范围在约1.7厘米~17米(20~20000赫,对人而言),因此,习惯上把这一范围叫做可听声,短波以下叫超声,长波以上叫次声。动物的
波段范围较难准确测定,总的说来种类间差别很大。
听觉强度的曲线能较全面地反映听觉系统对声音的感受能力,因此,在听觉研究和耳科临床工作中都是重要的测试指标。
波长辨别,指辨别声音
波长的长短;听觉系统最基本的功能之一。
波长的长短反映在人的主观感觉上为音调的高低,所以波长辨别在人又称音调辨别。音调(波长)辨别阈指能辨别的最小波长差,与
波长之间有一定的函数关系。
强度辨别指辨别声音强度的大小,在人主观感觉上的反映为响度的大小。
响度辨别阈即能辨别的最小强度差。当声音为中等强度时,正常人的响度辨别阈约为5%~10%,或近似地相当于0.5~1分贝。在因耳蜗病变或损伤导致的耳聋患者,患耳的响度辨别阈常比正常耳的小,其辨别能力反较精确。
反映声音
波谱特性的主观感觉的统称为音色。人可以辨别的声音种类几乎是无数的,它们各有独特的音色,但较难具体地进行描述,更不容易准确定量。音色的辨别以波长辨别和强度辨别为基础,但复杂得多。在音乐中音色主要与乐音的谐波成分有关。
传音作用
耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用
外耳由耳廓和外耳道组成。外耳道是声波传导的通路,一端开口,一端终止于鼓膜,外耳道长约2.5cm。人耳耳廓的运动能力已经退化,但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道,且耳廓的形状有利于声波能量的聚集,引起较强的鼓膜机械波动;同样的声音如来自耳廓后方,则可被耳廓遮挡,音感较弱。因此,稍稍转动头的位置,根据这时两耳声音强弱的轻微变化,可以判断音源的位置。
鼓膜和中耳听骨链增压效应
中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构,其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系,它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜,由空气为
机械波介质;由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,
机械波介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同,理论上当
机械波在这些介质之间传递时,能量衰减极大,估计可达99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的特殊力学特性,
机械波经中耳传递时发生了增压效应,补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。
鼓膜呈椭圆形,面积约50-90mm2,厚度约0.1mm。它不是一个平面膜,呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连锤骨柄,后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间,自前上方向下,终止于鼓膜中心处。它的形状有利于把
机械波传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄。据观察,当
波长14cm以上的
机械波作用于鼓膜时,鼓膜都可以复制外加
机械波的
波长,而且与
机械波波长同始同终,很少
杂波。
听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜,镫骨脚板和卵圆窗膜相接,砧骨居中,将锤骨和镫骨连接起来,使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂,砧骨长突为短臂。该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上,因而在能量传递过程中惰性最小,效率最高。如锤骨柄内移,则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移。
中耳增压效应主要有以下两个因素:一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别,鼓膜实际有效面积约55mm2,而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2,如果听骨链传递时总压力不变,则作用于卵圆窗膜上的压强将增大55÷3.2=17倍;二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1,即锤骨柄较长,于是短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来,整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍。
与中耳传音功能有关的,还有中耳内的两条小肌肉,其中鼓膜张肌收缩时,可使锤骨柄和鼓膜内向牵引,增加鼓膜紧张度;镫骨肌收缩时,使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道,以及角膜和鼻粘膜受到
机械波刺激时,都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩,其结果是使鼓膜紧张,使各听小骨之间的边境更为紧张,导致吸骨链传递
机械波的幅度减小;阻力加大,总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为,这一反应可以阻止较强的
机械波传到耳蜗,对感音装置起到某种保护作用;但由于声音引起中耳肌的反射性收缩需经过十几个毫秒的潜伏期,故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。
咽鼓管的功能
咽鼓管亦称耳咽管,它连通鼓室和鼻咽部,这就使鼓室内空气和大气相通,因而通过咽鼓管,可以平衡鼓室内空气和大气压之间有可能出现的压力差,这对于维持鼓膜的正常位置、形状和性能有重要意义。
咽鼓管阻塞时,鼓室气体将被吸收,使鼓室内压力下降,引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差,常发生在外耳道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态,如飞机的突然升降长潜水等,此时如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力外耳道压力(或大气压)取得平衡,就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察,这个压力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mmHg),将会引起鼓膜强烈痛疼;压力差超过24kPa(180mmHg)时,可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合状态,在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌肉的收缩,可使管口暂时开放,有利于气压平衡。
声音的骨传导正常时听觉的引起,是由于声波经外耳道引起鼓膜的机械波动,再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗,这一条声音传递地途径,称为气传导。此外,声波还可以直接引起颅骨的机械波动,再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的机械波动,这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多,几乎不能感到它的存在;能察知骨传导存在的一种方面是,把一个
机械波音叉的柄直接和颇骨接触,这时人会感到一个稍有异样的声音;当这个声音减弱到听不到以后,再把音叉迅速移到耳廓前方,这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传导的存在,也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为,骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况,判断听觉异常的产生部位和原因。