地衣(Lichenes)是
藻类和
真菌共生的复合体。由于菌、
藻长期紧密地结合在一起,无论在形态上、
结构上、生理上和遗传上都形成一个单独的固定的有机体,所以把地衣当作一个独立一门看待。本门植物约有500属,25,000余种。多数地衣是喜光植物,要求新鲜空气,不耐大气污染,因此,大城市及工业区很少有地衣生长。但地衣的耐寒和耐旱性很强,能在岩石、沙漠或树皮上生长,在高山带、冻土带和南北极,其他植物不能生存,而地衣独能生长繁殖,并形成一望无际的广大地衣群落。
简介
地衣植物门(Lichenes)由真菌和藻类(尤其以绿藻为多)共生所形成的一类特殊的植物类型。
繁殖
通常进行
营养繁殖。由叶状体断裂成若干裂片,每个裂片发育成1新的叶状体,或者在叶状体上产生粉芽、珊瑚芽等营养繁殖体进行营养繁殖。有性生殖仅由共生的真菌进行;因地衣中共生真菌以子囊菌为多,故通过有性过程产生
子囊孢子的类型最为多见。子囊孢子成熟后自子囊中释放出来,在适宜的条件下萌发成的菌丝体,如遇到适合的共生藻类细胞,相互结合,即可发育成新的地衣植物体。地衣中的藻类细胞,则主要以细胞分裂方式进行繁殖。
种类
地衣约有500余属,26000多种。根据地衣体中共生的真菌类型,通常将其分为3纲:子囊衣纲,共生的真菌为子囊菌,本纲占地衣种类的绝大多数;担子衣纲,共生的真菌为担子菌,主要分布热带,种类很少;藻状菌衣纲,共生真菌为藻状菌,已知仅1属,1种,产于中欧。
分布范围
地衣广泛分布于全球。常生活在岩石,树皮,土壤、砖墙的表面。因其特别能适应严酷的环境,故从极地到赤道,从高山到平原,从沼泽到沙漠均有分布。即使在其他植物不能生长的地方,也有地衣生活。
形态特征
地衣具有各种颜色、多样生长型和特殊的内部构造。共生的真菌多数为子囊菌,共生的藻类主要为蓝藻中的念珠藻和绿藻中的共球藻、桔色藻。在这类共生复合体中,藻类含有光合色素,能进行光合作用,为真菌提供营养;真菌可以从外界吸收水分和无机盐,提供给共生的藻类、并将藻体包被在其中,以避免强光直射和防止藻类细胞干燥死亡。二者互相依存,不能分离。在自然情况下,这些共生的藻类或真菌都不能独立生活。地衣虽然是真菌和藻类的共生复合体,但真菌却是地衣的主要成分,地衣的形态特征完全由共生菌决定。绝大多数地衣生长极为缓慢,每年仅长几毫米,干旱时即进入休眠状态,待有水分时,很快恢复生长。地衣的形态,按生长型可分为壳状、叶状、枝状三种主要类型:
壳状地衣
植物体为各种颜色的壳状物,与基物贴连紧密,难以从基物上剥脱。如茶渍属(Lecanora)。
叶状地衣
植物体呈扁平叶状,有背腹性,腹面以假根或脐固着于基物上。如梅衣属(Parmelia)、地卷属(peltigera)。
枝状地衣
植物体呈树枝状,直立或悬垂,仅基部附着于基物上。如松萝属(Usnea),石蕊属(Cladonia)。
地衣的植物体没有真正的根、茎、叶的分化。跟藻类一样,也属原植体(叶状体)。从横切面看,大多数地衣植物体有分层现象。即有由致密菌丝交织而成的皮层(在
叶状地衣,皮层又可分为上皮层和下皮层),由疏松排列的菌丝组成的髓层和由藻类细胞组成的藻层。根据藻类细胞在叶状体中的分布,又可将地衣区分为同层地衣和异层地衣两类。前者藻细胞均匀分布在髓层的菌丝组织中,后者藻细胞密集成层,排列在上皮层下面。
地衣类型
(1)
壳状地衣叶状体很薄,以菌丝牢固地紧贴在基质上,有的甚至伸入基质中,因此很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80%。如生于岩石上的
茶渍属(Lecanora)和生于树皮上的
文字衣属(Graphis)等。
(2)
叶状地衣叶状体以假根或脐较疏松地固着在基质上,易与基质剥离。如生于草地上的地卷属(Peligere)、脐衣属(石耳属,Umbilicaria)和生在岩石或树皮上的梅衣属(Parmelia)等。
(3)
枝状地衣个体呈树枝状,直立或下垂,仅基部都附着于基质上,如直立的
石蕊属(Cladonia),悬垂分枝于树枝上的
松萝属(Usnea)。
此外,还有介于中间类型的地衣,有的呈鳞片状,有的呈粉末状。
地衣结构
叶状地衣的构造,可分为上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。藻胞层是在上皮层之下由少量藻类细胞聚集成1层。髓层介于藻胞层和下皮层之间,由一些疏松的菌丝和藻细胞构成,这样的构造称“异层地衣”(Heteromerous lichen),如蜈蚣衣属(Physcia)、梅衣属(Parmelia)。
还有些属藻细胞在髓层中均匀分布,不在上皮层之下集中排列成1层(即无藻胞层),这样构造称“同层地衣”(Homolomerous lichen),如猫耳衣属(Leptogium)。
叶状地衣一般为异层地衣,
壳状地衣多为同层地衣,也有异层地衣。枝状地衣为异层地衣。
主要价值
地衣在土壤形成中有一定作用。生长在岩石表面的地衣,所分泌的多种地衣酸可腐蚀岩面,使岩石表面逐渐龟裂和破碎,加之自然的风化作用,逐渐在岩石表面形成了土壤层,为其他高等植物的生长创造了条件。因此,地衣常被称为“植物拓荒者”或“先锋植物”。
地衣具有广泛的用途。地衣所分泌的地衣酸多达百余种,其中不少具有较强的抗菌能力。在《
本草纲目》中已有记载的
松萝、石蕊等种类,可用于提取抗菌素。还发现多种
地衣多糖有抗癌作用。
有的地衣可以食用,如我国和日本特产的
石耳(Umbilicaria),味道鲜美,被视为山珍之一。生长在北极苔原地带的地衣群落,是驯鹿的主要食料。
地衣可作工业原料。如染料衣科地衣可用于提取染料,由染料衣及石蕊等提取的石蕊色素,可用于制造酸碱度定性试剂。树花衣等可用作制取香水的定香剂和化妆品原料。附在茶树、柑桔树上的地衣,因菌丝砧入寄主皮层内吸取营养,可造成对寄主的危害。云杉、冷杉的树冠上常挂满松萝,严重时可导致树木死亡。
地衣对大气污染十分敏感,可作为大气污染的指示植物。根据各类地衣对
二氧化硫(SO2)的敏感性,有人提出无任何地衣存在的区域为SO2严重污染区,只有壳状地衣生长的区域为SO2轻度污染区,有枝状地衣正常生长的区域为无SO2污染的清洁区。