澳洲坚果(学名:Macadamia integrifolia Maiden & Betche),别名夏威夷果、澳洲胡桃、昆士兰栗等,是山龙眼科(Proteaceae)澳洲坚果属(Macadamia)一种常绿高大乔木。澳洲坚果植株高5-15米;叶革质,长圆形至倒披针形;总状花序,腋生或近顶生;花淡黄色或白色;果球形,顶端具短尖;种子通常球形,种皮骨质,光滑。该物种的花期在不同地区是不同的,例如在中国广东广州地区花期是4-5月,在中国其他地区果期是7-8月。
植物学史
起源演化
澳洲坚果的起源可以追溯到1850年之前。19世纪40年代,德国探险家发现澳洲坚果,成为最早的发现者。在当时,澳洲的土著居民以采集这种植物的果仁为食物。1857年,在昆士兰州莫里顿湾,植物学家冯·穆勒和W·希尔采集并发现了这一树种,经过研究培育并建立了山龙眼科新属--澳洲坚果属(Macadamia)。随后,以植物学家W·希尔为主,人们开始在各地建立了许多小型的澳洲坚果园。19世纪90年代左右,美国园艺学家从澳大利亚带回了一些澳洲坚果种子地点选在夏威夷播种。
20世纪50年代园艺学家W·斯托雷经过数百次的实验,选育出6个商业性澳洲坚果品种,最终通过权威部门鉴定推广;随后,各种优良品种陆续得到发展,促进了商业性坚果种植园的扩大发展。因此,澳洲坚果真正商品生产是从50-60年代起步的。
名称由来
澳洲坚果于1858年在澳大利亚昆士兰州莫里顿湾首次被发现,并定名为澳洲坚果。
育种历史
夏威夷地区早在19世纪70年代初就已引种澳洲坚果,直到商业种植的兴起,于1950年从18000株实生结果树种选育出了8个品种。
澳大利亚的澳洲坚果育种始于20世纪50年代,一开始用于商业性种植完全依赖于夏威夷选育的品种,但那时国外品种在澳大利亚表现并不成功。随后,为了保持澳洲坚果出口的市场竞争力,开始充分利用本国得天独厚的资源优势,注重培育适合本国种植的新品种,先后对12000个入选品种进行了筛选,选出了H2、A4、A16等为代表的80多个品种。
南非的澳洲坚果引种始于20世纪30年代,主要引进夏威夷、澳大利亚和美国的种子用于建设首批果园。70年代后,南非的苗圃开始通过无性繁殖培育良种苗木。通过40多年的实生选种,南非澳洲坚果产业中自选品种已占很大比例,其中最受欢迎的是mak2和Nelmak26。
中国引进澳洲坚果最早可以追溯到20世纪初期,当时作为标本树引种在台北植物园。1930、1955和1959年中国台湾嘉义农业试验站分别进行了多次的引种繁殖推广,但由于是零星种植,不成规模。直到20世纪70年代,在中国云南、四川、广西等地通过引种、嫁接等方式形成了中国大陆内小范围的种植,随后各地相继模仿,种植范围逐步扩大。
形态特征
澳洲坚果是一种常绿高大乔木,高5-15米。树冠的变化趋势为圆锥形至紧凑圆头形转换,树干强壮且直立,树皮呈现褐色、浅褐色、深褐色。
根与茎
分枝点较低,接近地平面,枝条椭圆形、圆形、倒针形,皮孔突出,其根部扎根浅,土地穿透能力差,周年抽梢,主要以春、秋梢抽生多且生长旺盛,一般在二年生枝上结果。
叶
叶革质,通常3枚轮生或近对生,叶片浓绿、深绿、浅绿有光泽,长圆形至倒披针形,成熟叶叶缘刺少、无刺或半刺,但幼叶叶缘带刺,叶片长5-15厘米,宽2-3(-4.5)厘米,顶端急尖至圆钝,有时微凹,基部渐狭;侧脉7-12对;每侧边缘具疏生牙齿约10个,成龄树的叶近全缘;叶柄长4-15毫米。
花
总状花序,腋生或近顶生,长8-15(-20)厘米,疏被短柔毛;花淡黄色或白色;花梗长3-4毫米;苞片近卵形,小;花被管长8-11毫米,直立,被短柔毛;花丝短,花药长约1.5毫米,药隔稍突出,短、钝;子房及花柱基部被黄褐色长柔毛;花盘环状,具齿缺。
果实和种子
蓇葖果球形,未熟成青褐色,熟后褐绿色,直径约2.5厘米,顶端具短尖,果皮革质,厚2-3毫米,开裂;种子通常球形,种皮骨质,光滑,厚2-4(-5)毫米,种仁为近球形,乳白色。
分布范围
澳洲坚果原产于澳大利亚昆士兰州和新南威尔州的沿海亚热带雨林,主要分布于大洋洲和亚州东南部地区,在世界热带地区有栽种,例如玻利维亚、哥斯达黎加、洪都拉斯等地区。在中国主要种植于云南、海南、广东和台湾等地区。
生长环境
澳洲坚果主要生长在潮湿的热带生物群落中,该物种在各类土壤中均能生长。
生长习性
澳洲坚果较耐寒,幼树可忍受-4℃低温,其中霜期7天不受影响;而成年树能耐-6℃短暂低温。但是,澳洲坚果的商业性生产则适宜在温度不超过32℃,不低于13℃的无霜冻地区进行。其生长的最佳温度是20~25℃。年降水量以不少于1000mm为宜,且年分布均匀。澳洲坚果适宜在土层深厚、排水良好、富含有机质的土壤中生长,最适pH值为5~5.5。
同时,澳洲坚果对营养元素缺乏表现较为敏感,在富含磷的土壤或过量施用磷肥时会引起缺铁。此外,由于澳洲坚果的树冠高大、根系较浅,当遇到7级以上的大风就会受到风害。
澳洲坚果树木生长缓慢,在适合的条件下其寿命可达100多年;澳洲坚果花期在不同地区是不同的,并受到温度的强烈影响,在澳大利亚,开花在冬末至早春时期最盛,而在夏威夷地区,花期可能会持续几个月(当年12月至次年6月),在中国广东省广州市花期是4-5月。在中国的果期是7-8月。
繁殖方式
自然繁殖
澳洲坚果为雄蕊先熟,即花药比柱头先老熟,当小花开放前的一两天内,其花粉囊开裂,花粉就散落到柱头上,大多数的澳洲坚果品种能够自花授粉坐果,但也存在一定程度的自交不孕性。此外,许多澳洲坚果品种自花授粉的初始坐果率比交叉授粉要低。在生产上其他的植物常采用多品种混合种植或者通过果园放蜂来提高产量。但是澳洲坚果柱头表面较小,且蜜量较少,传粉昆虫访问量不多。
人工繁殖
澳洲坚果繁殖一般采用3种育苗方法,分别是嫁接、扦插和高空压条。扦插育苗和嫁接育苗有利有弊。前者周期短成活率较低,后者嫁接育苗较为普遍育苗周期过长;高空压条育苗成活率远比插条育苗高,因为在生根前可以不断从母株得到水分和矿质养分,并且周期短,操作简单。
嫁接繁殖
澳洲坚果木质相对脆硬,嫁接成活率较低,在不同国家以及不同生态适宜区,其育苗方式和嫁接技术等都存在较大差异。主要的嫁接方式有劈接法、舌接法、腹接法、背接法四种方式。
澳洲坚果的苗木嫁接要求精细准确,嫁接时需按要求进行:第一要快,使用的工具要锋利,主要是刀和剪,动作快速;第二要平,砧木及接穗的削口要平滑;第三要准,砧木和接穗形成层要对准;第四要紧,接穗砧木切口和接穗削口结合处要贴紧,捆扎紧,不能有松动;第五要洁,在嫁接的过程中需要保持接穗、嫁接刀、砧木接口周围、绑带的清洁卫生。
扦插繁殖
用于扦插繁殖最好的插穗取自30-60cm长的较老熟枝条。而在南非培育成根系发达的株苗,则需要采用正确类型的插条,一般采取的是无性繁殖,大部分澳洲坚果植株用半老化的带叶插穗进行扦插,在其过程中间歇喷雾就能生根。一般为了繁殖出根系发达、生势均匀的优良植株,可以从温床、喷雾房、阴棚、炼苗区、扦插枝的采集处理、炼苗等内外条件着手,促进幼态枝更好的成长。
高空压条繁殖
高空压条繁殖的关键步骤可分为五步:第一,需要将时间控制在果树形成层活力旺盛,树皮与树身易剥离的季节进行高压繁殖法;第二,需要选取优良的母株,压条也有严格的要求,要健壮,且直径不少于14毫米。第三,要根据树枝的大小,用小刀对应调节环剥手钳的大小。第四,在高压前可通过采取牛屎泥球或ABT生根粉泥球的方式进行加工湿泥炭球。塑料袋套筒大小控制在 170-300cm。第五,在压条发根的后需要立即移至苗圃假植,之后需要用淋水或间歇喷雾的方式,确保植株保持在高湿环境中,数周后萌发新芽再进行定植。
栽培技术
整形修剪
澳洲坚果的第一次促主干分枝是在主干离地面50cm左右的时候开始。然后在间隔40cm左右的地方促使主干水平分枝1次,从而形成层次性树冠,便于花期着生内腔枝的总状花序悬垂生长,能够提高座果率。
水肥管理
澳洲坚果有严格的营养要求,因初期坚果产量与树冠大小呈正相关关系,故施肥能促进树冠迅速扩展,达到早投产、早丰产的目标。主要是根据叶片或土壤养分分析结采来指导施肥。此外,澳洲坚果对水分非常敏感,刚定植的幼树需淋水,保湿直到成活。在干早地区或无雨季节,需要根据土壤的湿度随时浇水,在雨季则需要注意排水。
花果管理
澳洲坚果花量较大,但其坐果率只有花量的0.3%左右。据营养测定显示,在澳洲坚果的植株体内营养出现最低值前,需要提前补充养分,同时还需要注意在结果期阶段避免营养生长过盛,防止营养生长与果实发育产生严重的营养竞争,有利于保果。同时,可以采用一些植物激素处理或放蜂投粉,对增加澳洲坚果的产量有较好的效果。
病虫防治
病害
澳洲坚果的主要病害有猝倒病、立枯病、根腐病、炭疽病等。
猝倒病、立枯病和根腐病的病菌主要是镰刀菌、真菌丝核菌、罗氏白绢小菌核菌,是一种多发性的土壤真菌,多在苗床含肥量、含水量过多时,侵染瘦弱幼苗,引起幼苗立枯、根腐、茎腐及幼苗猝倒。在防治中多以农业预防为主,可以在苗床用多菌灵或敌克松消毒土壤,选择排灌水良好的田块,且避免重复使用同一苗床和施肥不能过多。
炭疽病的病原菌为真菌小刺盘孢菌,这种病菌多以风、雨传播,病症初期在绿叶或绿色果皮上出现褐色病斑,周围有黄色晕环,继而斑点互相结合形成腐烂块,导致落叶、落果、枯死。一般可以在发病初时用多菌灵可湿性粉剂、甲基托布津可湿性粉剂或炭疽福美可湿性粉剂喷施防治。
虫害
澳洲坚果的主要虫害有蚂蚁、蚜虫等。
蚂蚁主要危害澳洲坚果的种子和嫁接苗。当其种子萌发时,易诱发蚂蚁蛀食种胚、幼苗或幼芽,造成种苗死亡。在嫁接苗时,主要咬食包顶塑料膜,使接穗露空、干化成受潮霉变,影响嫁接苗成活率。一般可以在在播种前对苗床用杀虫剂进行杀虫处理,当播种或嫁接苗后发现蚂蚁危害,可以用克百威颗粒剂撒施,或用杀虫霜喷雾喷施。
蚜虫主要危害澳洲坚果的嫩梢,刺吸植物汁液,使新梢萎缩,难以抽长,叶片变形卷缩发黄,影响植株生长。还危害花穗和幼果,使花蕾枯萎,幼果脱落。同时,蚜虫的排泄物常诱发煤烟病。一般可用辟蚜雾或吡虫啉可湿性粉剂喷雾进行喷施。
采收贮藏
澳洲坚果的采收期要根据不同同品种而定,果实充分成熟后才能采收。判断果实是否成熟的方法是:敲破果实,若果实内果皮白色或淡褐色,说明果实未成熟;成熟的果实内果皮为褐色至深褐色,果壳褐色坚硬。在中国贵州省种植的品种一般在8月底至9月初果实未脱落时就进行人工采摘,采摘的果实要立即脱壳,在40℃以下常温干燥一定时间,然后在60-70℃的高温条件下使种子干燥至含水量低于1.2%,这样可贮藏1年左右时间或直接供给工厂加工用。
近种区别
澳洲坚果与四叶澳洲坚果(Macadamia tetraphylla Johnson)同在澳洲坚果属下,是该属当中唯二可以食用、同时又有栽培价值的物种。此外,澳洲坚果与四叶澳洲坚果可进行杂交,并且四叶澳洲坚果可以作为澳洲坚果嫁接的砧木,增强澳洲坚果的抗病性以及抗寒性。
保护现状
保护级别
澳洲坚果于2019年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,保护等级被评估为易危(VU)。
种群现状
澳洲坚果是一种分散的、罕见的、偶尔生长的树木,其种群规模较难估计,据推测,剩余的成年树木不到1000株。
濒危原因
自然原因
澳洲坚果的濒危是由于土地退化而产生的,这些问题包括生境的丧失和破碎及其相关的后果,例如群落组成的变化和边缘效应造成的生境退化、杂草入侵、种群之间连接性的减少,以及通过授粉和传播媒介的变化可能减少的基因流动。此外,全球变暖将改变澳大利亚雨林生态系统的分布。个别在物种纬度范围最高处的夏威夷种群可能受到气候引起的温度和降雨变化的影响。
人为原因
人们在澳洲坚果生长环境邻近的土地中进行活动,如放牧、城市发展或耕作(及其对除草剂使用的相关影响、化肥的养分流失和水文变化),可对雨林植被残余地区产生不利影响。此外,澳洲坚果还经常受到杂草和火灾的威胁,它们有时会被强烈或频繁的火灾杀死。
保护措施
1994年,澳洲坚果在澳大利亚昆士兰州东南部至少四个保护区中得到保护。同时,该物种在1992年被澳大利亚昆士兰州《自然保护法》列为脆弱物种进行保护;在1999年被《环境保护和生物多样性保护法》列入脆弱物种名单进行保护。此外,还有在2009年提出的夏威夷南部物种恢复计划,以及大多数国家提出的大幅度减少威胁的基本行动来保护澳洲坚果。
主要价值
食用价值
澳洲坚果果仁香甜,有独特的奶油气味,含油量高,且营养价值丰富,脂肪含量高,其中大部分脂肪为不饱和脂肪,容易被人体吸收;含有约8%的蛋白质,包括除色氨酸以外的所有人体必需氨基酸,以及矿物质、维生素、植物甾醇和酚类化合物等。
适量食用澳洲坚果对人体有益,但是澳洲坚果可能也会引起过敏,过敏反应包括嘴巴、眼睛、喉咙红肿等,甚至可能会引起呼吸困难。此外,狗吃了澳洲坚果可能会导致抑郁、肌肉僵硬、呕吐、颤抖、心率增加等问题。
经济价值
澳洲坚果种仁的脂肪含量为75%-79%,是理想的木本食用油原料,其优质清香,熔点较低,发热量较高。其还可以用于制造肥皂、洗发水、化妆品、护肤用品等;而其果壳可以用于制作活性炭、燃料、塑料以及作为喷砂工艺中沙砾的替代品。
观赏价值
澳洲坚果是观赏性的树木,树性常绿,可作为树荫,树姿优美,花多色艳味香,叶色浓绿,是人们日常生活中喜爱的生态绿化树种。
产业发展
截至2011年,全球每年对澳洲坚果果仁需求量为40万吨,而市场上的产量仅有4万吨,产量仅为需求量的1/10。亚洲已成为澳洲坚果的主要消费市场之一,仅日本每年消费果仁就达3300吨,中国香港特别行政区、中国台湾省每年从美国进口澳洲坚果果仁达250多吨,中国从澳大利亚进口坚果果仁总量由2003年的280吨激增到2005年的635吨。
从2010至2019年,世界各个国家的进出口澳洲坚果果仁从3.3万吨增加至4.3万吨,澳大利亚、美国以及南非的澳洲坚果壳果农场收购价在2011-2020年的年均涨幅分别达到6.79%、5.35%、14.63%。在中国,2011-2020年的澳洲坚果(壳果)总产量年均涨幅达到46.31%,而总产值年均增长达到47.05%。