大象,象科(学名:Elephantidae)所有动物的统称。截至2024年,综合分类信息系统(ITIS)收录象科下共有2属3种3亚种,3个种分别为非洲草原象、非洲森林象和亚洲象。大象最显著的特征是鼻与上唇延长成筒状的象鼻;皮肤厚而少毛;四肢粗壮成柱状;象牙能不断生长。其肩高一般为2.4~3.3米,体重可达6000千克。
动物学史
起源
大象曾出现过很多种类,但又相继消亡,它们是陆栖动物中最大类别之一。人类研究象类化石的历史已超过两百年,通过化石证据发现,已经记载的化石象达400余种,分布于除大洋洲和南极洲之外的所有大陆。然而象类最早的远祖却是在近年才发现的。1996年报道的发现于北非摩洛哥的磷灰象(Phosphatherium escuilliei)是已知最早的象类,距今约6000万年。磷灰象的体形非常小,体重仅有10~15kg,但它已经具有了晚期象类脊型齿的特征。磷灰象的化石材料十分有限,人们还无法确切知道它的身体形态和生活方式。
在4000余万年的历史时期内,大象的起源、发展、衰落历程生动地说明了生物界辩证发展的历史规律。现存的和已灭绝的象类,在动物分类上均隶属于长鼻目。根据化石种类的头骨特征推断,化石象类多数也具有类似现存象的长鼻,但比较早期的象类,如始祖象、磷灰象等,却没有长鼻,至多可能存在较为灵活的上唇。因此,大象的分类依据,不是有无长鼻,而是主要依据臼齿特征来判断。
演化
象类的进化是极其多样的,特别是在新生代中晚期,象类向着多个适应方向发展。但是,象类在演化历程中也表现出一些特定的进化趋势,主要包括:体形增大,四肢增长,发育出短而宽的脚;头骨增大,颈部缩短;下颌增长而后又再次缩短;牙齿数目趋于减少,臼齿形态发生复杂的分化,适应于咀嚼和研磨植物性食物,逐渐发展出臼齿的水平替换机制;发育出灵活的长鼻;第二对上门齿发育成长为象牙。
距今2400万~3400万年的渐新世,是象类分化的重要时期,然而这一时期的化石记录并不丰富,尚有很多空白需弥补。渐新世的象类化石知道较多的是古乳齿象(Palaeo mastodon)和始乳齿象(Phiomia sp.),也发现于北非。这两类象要比始新世的始祖象大得多,根据头骨上外鼻孔的位置推测它们已经具有了现代象的象鼻,只是较短些。发育有一对较长的向下弯曲的上门齿,与现代象的象牙相当,下颌也有明显的进化,下颌联合部显著加长,末端有增大的下门齿。这些特征组合表明古乳齿象和始乳齿象已经具有了向中新世乳齿象类发展的雏形。
到了中新世早期(距今1800~1900万年),长鼻目动物多样性急剧分化,对应的重大历史事件是非洲-阿拉伯与亚欧大陆的碰撞,它们也因此从非洲分散到欧亚大陆。在距今1600万~1500万年前,长鼻目动物通过白令路桥进入北美洲。在中新世晚期(距今约1000万年)的非洲,长鼻目分化出象科最早的成员,起源于三棱齿象(gomphotheres)。化石证据表明,在中新世至上新世早期(距今约500万年),象科分化出了非洲象属(Loxodonta);在上新世早期分化出亚洲象属(Elephas)和猛犸象属(Mammuthus)。
在更新世(距今约200万年),地球进入冰川期和间冰川期交替的时期,长鼻目进入了最后的物种快速分化时期;然而,在更新世晚期,所有的非象科的长鼻目动物灭绝,其中包括乳齿象(mastodons)、三棱齿象(gomphotheres)、剑齿象(stegodonts)。象科动物中的非洲象属和亚洲象属最终成为非洲大陆和亚洲大陆唯一幸存的长鼻目动物。
命名
象的名字可以追溯到希腊文中的“elaph”,意思是“象牙”。汉字中“象”字是最典型的象形字之一,早在甲骨文中即已出现。《说文解字》中关于“象”字的解释为:“象,南越大兽,长鼻牙,三年一乳。象鼻牙四足尾之形”。
下级分类
长鼻目下仅有一科,即象科。截至2024年,综合分类信息系统(ITIS)收录象科下共有2属3种3亚种,如下表;而中国生物物种名录2024版中只有1种亚洲象(Elephas maximus)。
形态特征
眼耳
大象前额左右有两大块隆起,俗称“智慧瘤”。其头骨较大,外壁坚厚,中间有发育空洞的气室使头骨加强。眼睛小,眼周皮肤有多重褶皱,耳大且薄,里面充满了血管,可以用于散热。
亚洲象与非洲象头部的区别在于亚洲象的耳朵较小,且象鼻末端是单一的唇。还可以通过象牙来区分,例如亚洲象只有雄性有突出于口外的象牙,而非洲象雌雄性均生有突出于口外的象牙。
象鼻
象鼻上粗下细,长度可以及地,并能灵活卷曲,鼻端有一个指状突起,而非洲象的鼻端有两个指状突起。长鼻不仅用来呼吸,还能够捕卷食物。采食时主要靠长鼻帮忙,它用长鼻把竹子或小树拉倒,然后食顶部嫩叶;它能用长鼻把草连根拔起,甩掉草根上的土,然后送到口中;还能用长鼻剥树皮。它们饮水也用鼻子,先用鼻子吸水,然后将鼻子放进口中,再把水喷射进口腔内。它能用长鼻卷起敌害动物,扔出去几十米远。
牙齿
大象上颌第二对门齿特化为“象牙”,没有齿根,终生生长。雄象具粗壮的圆锥形上门齿,突出于口外,略向上翘,通常称为象牙。雄性亚洲象的象牙可长达150~180厘米,最大者可达250厘米以上;雌象的象牙较短,呈圆柱状,一般不突出口腔外,为便于区别雄象与雄象,通常说雌性亚洲象没有象牙。而非洲象的雄象与雌象均有长而突出于口腔的象牙。
大象一生也有2套牙齿,即1套乳齿和1套恒齿,各12枚。乳齿与恒齿分别包括3组乳前臼齿与3组臼齿,象口中同时通常只有4枚颊齿(俗称“磨牙”),伴随年龄增长,靠前的颊齿经历磨损,逐渐被从后方萌出的新生颊齿替换。前三枚颊齿通常在10岁左右的即磨损殆尽,最后一枚颊齿约在40岁萌出,直至死亡。
四肢
大象的四肢粗壮,长骨中央无髓腔,骨质呈海绵状,尺骨较弱,桡骨较强,这与一般有蹄类尺骨相对退缩的情况相反。脚异常宽短,中间三趾较两侧粗大。
以下为三个物种的具体形态分述:
分布范围
在世界范围内,非洲草原象和非洲森林象分布于撒哈拉以南的非洲;亚洲象则分布于东亚、南亚和东南亚部分国家。各物种的具体分布范围如下表:
在中国,只有亚洲象一种有分布,分布地主要在云南南部西双版纳(勐腊、景洪)、江城,云南西南部西盟(岳宋)、沧源(南滚河)和云南西部盈江(那邦坝)。
栖息环境
大象的栖息环境较为多样,非洲草原象栖息于非洲的稀树草原、热带雨林、林地、灌木林、漠和海滩;非洲森林象栖息于低地热带雨林、半常绿和半落叶热带雨林和沼泽;亚洲象栖息于草原、热带常绿林、潮湿的落叶林和灌木林。
生活习性
觅食习性
大象是食草动物,它们的食物超过百种,如禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae),棕榈科(Palmae),豆科(Fabaceae),大戟科(Euphorbiaceae),使君子科(Combretaceae),沙棘科(Rhamnaceae),腰果科(Anacardiae),桑科(Moraceae)、锦葵科(Malvaceae)和椴树科(Tiliaceae),它们食用这些植物的根、茎、叶、花、果实(水果、谷物和坚果)、树皮和树枝。非洲森林象偶尔会舔食矿物盐。
大象处理不同植物部位采取不同的方式。对于草本植物,它们会将草丛连根拔起,利用前足拍打或将草浸在水中以去除泥土之后再食用草的根、茎、叶;对于竹丛,它们会取食带叶的嫩芽;对于灌木和树木,它们取食新鲜叶片。
大象的四分之三以上的活动时间都在进食,进食高峰期是早晨,下午和午夜;大象严重依赖水,每天需饮用150升水,除饮用外还需要泡澡降温。
社群行为
大象是群居动物,其基本的社会单位通常是一群具有亲缘关系的雌性及其后代组成,具有多层次社会结构,群体成员数量在5~70头,它们由雌性领导。
在肯尼亚安博塞利(Amboseli),两个关系亲密的独立象群会通过类似汽车喇叭的尖叫声、响亮的拍耳朵声进行问候;多个独立象群甚至会在旱季形成更大的氏族单元,共同抵御入侵领地其他象群以保护稀缺资源。
为了减少近亲繁殖,雄性会在10~15岁时离开象群,否则象群中的成年雌性个体会对其表现出攻击性。离开象群的雄性通常会独自活动,有时与其他雄性结伴。
交流行为
触觉交流
大象可以通过触摸进行交流,其中一些接触时为了获取化学信号,其他则是纯粹的接触。例如,它们将鼻子放入对方的口中的行为是一种安抚行为,而幼象将象鼻放入成年个体口中以寻求有关食物的信息。依靠和摩擦其他个体的身体也是触觉交流得一部分。
视觉交流
视觉显示主要发生在痛苦的情况下。大象会试图通过抬起头和张开耳朵来显得更具威胁性。它们可能会通过摇头、用前脚踢地、向背后丢树叶或泥土以及破坏植被来展示视觉效果。表示顺从的个体会低下头和鼻子,并将耳朵压在脖子上。
听觉交流
大象使用各种各样的声音进行短距离和长距离的交流。在短距离内,同一群体中的成年雌性短暂分别后,在见面时会发出“隆隆”声表示问候;在雌性家庭成员完成交配后,它们用响亮的、类似于喇叭声的咆哮表达兴奋;在长距离上,它们发出的次声波能够穿过树干或其他植被并被远处的其他个体识别。
化学交流
大象的尿液、呼出的气体、颞腺、指间腺和耳朵的分泌物释放出大量复杂的化学混合物。其母系群体之间的凝聚力和和谐通过雌性个体间的化学信号得到加强;雌性与雄性之间的化学通信通常是为了传递生殖状态信号。
其他习性
大象日常会护理自己的皮肤,包括淋浴、涂沙子和泥浆,然后用身体与树或巨石摩擦,去除死皮。这些活动有助于保持皮肤湿润、柔软、免受阳光和昆虫的侵害,也有助于保持大象身体凉爽。
生长繁殖
发情交配
在野外,雌性大象通常在11~14岁达到性成熟。雌性发情时其尿液和阴道分泌物中的信息素向潜在配偶表示它进入准备交配的状态。发情雄性对此会表现出裂唇嗅反应,例如将鼻子末端蘸取雌性个体的尿液并通过犁鼻器接受化学信号,检测雌性的生殖状态。
雄性大象会在青春期后进入狂暴的发情状态。雄性非洲草原象平均发情年龄为29岁。雄性非洲森林象在11~14岁时性成熟,然而通常要等到年龄更大、经验更丰富、体型更大才能成功繁殖。雄性亚洲象在10~15岁性成熟,在15岁左右发情,进入狂暴发情状态时,颞腺会分泌大量具有强烈气味的液体,沿着脸部一侧留下,并对雌性有强烈的性兴趣,而对其他雄性个体有着极强的攻击性。
大象是一雄多雌哺乳动物,通常在雨季交配。交配时,雄性将象鼻放在雌性背上,然后用后腿支撑身体前半部分,使前半身搭在雌性身体后方进行交配。一次成功的交配需要雌性的绝对合作。它们会在一天或更长时间内多次交配。
妊娠产仔
雌性受孕后,其妊娠期会持续20~22个月,雌性个体分娩后将处于约2年的泌乳乏情期,因此绝大多数情况下,其生育间隔至少为4年。
生长发育
大象是早熟动物,出生后短时间内即可站立和行走。出生两天后便跟着母象活动。幼象出生时身高约90厘米,体重约90~120千克。在刚出生的最初几天,幼象的视力很差,它通过嗅觉、触觉和声音找到母亲;它的四肢协调性不完善,无法控制象鼻的运动,需要母象象鼻和前腿的支持。出生后的3~4个月,幼象完全依赖母象的乳汁,之后幼象依赖母乳的同时也开始以植物为食。对于大象而言,没有具体的断奶年龄,3~4岁后仍会从母亲乳汁获取营养,这对幼象的生存来说是不必要的,但是对于维持幼象得到生长速度、身体状况和最终繁殖力可能至关重要。幼象在5~8岁时完全独立,11~20岁性成熟。在野外,大象的寿命约为60~70岁,而在圈养条件下最大年龄记录为86岁。
保护情况
种群数量
根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》可知,象科下3个物种的整体种群数量均呈持续衰退趋势,由于对象牙的需求量增加,从20世纪90年代起,非洲森林象因为偷猎而数量锐减,约62%的非洲森林象被猎杀,截至2020年,其种群数量减少了80%以上。濒危物种亚洲象栖息地分布分散,种群分散严重,1945年以后的75年中种群数量减少了50%以上。
致危因素
多种因素影响着大象种群的生存状况,主要包括栖息地的丧失和破碎化、人象冲突,以及偷猎与非法贸易。亚洲象与非洲象分布的国家人口数量急剧增长,工农业发展与基础设施的建设导致大象栖息地被破坏,碎片化严重。人象冲突是野生亚洲象死亡的主要原因,例如在印度尼西亚的棕榈油盛产区,因影响了棕榈种植而被报复杀死的野象有数十头。类似事件在泰国、老挝、越南等国也有发生。非洲象主要受到象牙贸易的影响,而皮毛贸易加剧了对亚洲象的威胁,在缅甸、柬埔寨部分地区,亚洲象的象牙还被用于制作珠子、吊坠等。
保护级别
2019年~2020年,该科下现存的3个物种都被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,非洲森林象为极危(CR),亚洲象、非洲草原象为濒危(EN)。
2020年,亚洲象被列入《中国脊椎动物红色名录》,等级为极危。
2021年,亚洲象被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,等级为国家一级保护野生动物。
2023年,亚洲象和非洲象(除了博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦的种群)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ,分布在博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦的非洲象种群被列在附录Ⅱ中。
保护措施
设立保护区
1958年中国建立的首批自然保护区中,将西双版纳自然保护区定位为以保护热带、亚热带森林生态系统及生活于其中的亚洲象等野生动植物物种为目的的保护区之一。
立法保护
2016年,中国政府发布了《关于有序停止商业性加工销售象牙及制品活动的通知》,明确2017年12月31日全面停止商业性加工销售象牙及制品活动。
其他措施
非洲草原象的保护已经受到很多国家的重视,并采取如武装巡逻、焚烧象牙库存等行动来抵制象牙贸易,保护非洲草原象。
主要价值
历史价值
作战
根据文献记载,早在公元前3500年左右,古埃及就开始驯养大象,驯化后的大象被训练从事作战工作。例如公元前三世纪晚期,迦太基名将汉尼拔率领军队及受过训练的大象群,历时15天翻越阿尔卑斯山,攻打并重创罗马城。
劳役
在东南亚,亚洲象被驯化用于劳役是很普遍的。中国古代也将亚洲象驯化以帮助人类犁田、运木料、运货物、压地基等。大象还能驯作为骑乘,中国古代有“以坐象为贵”的习俗。
现代价值
大象作为体型巨大的食草动物,对环境产生巨大影响,通常是一个生态群落中的关键种。其觅食和踩踏活动使得光照进原本由树冠荫蔽的林下,促进林下植物的生长并维持了林下植被的多样性;由于它们的活动引起的植被组成、植物适口性以及林地开放程度的提高,较小体型食草动物能更好的活动和觅食,这通常增加了群落中动物的整体产量。它们行走的路径在草原火灾期间起到防火带的作用,使森林和草原在热带景观中共存。无论是在非洲还是亚洲,草原还是森林,它们都是重要的种子传播者。
相关文化
民族文化
甲骨文中有关于象的记载,如“今夕其雨,获象”等。历史上的中国曾是一个象资源非常丰富的国家,有一半的国土上都曾经有象的踪迹,一些地名与象有关,例如河南简称“豫”,就是一个人手牵象的形态;西双版纳傣语地名中有很多与大象有关。如景洪市勐养的“曼掌”和勐腊县勐仑“曼掌”中的“曼”是村名的通称,“掌”为象,意为“象村”,即专门为领主养大象的寨子。当时还曾经有大禹用象耕田的传说。中国还有一些与象有关的典故,例如“盲人摸象”。
在斯里兰卡,大象被视为庄严的象征,每年8月还会过“象节”。泰国人则把11月1日定为“象节”,节日这天会举行大象运动会,会吸引众多游客。在印度,大象被视为吉祥物,常被用在重要的礼仪庆典上。甚至有的政党也以大象自喻,如美国共和党用“象”来表示稳重,并把它的图案作为党徽。参与竞选总统或者欢庆竞选胜利时,共和党常把大象牵出展示。在美国,大象是美国共和党的象征,这起源于1874年,美国漫画家和社论漫画家托马斯·纳斯特(Thomas Nast)在《哈珀周刊》(Harper's Weekly)上创作的一幅亚洲象政治漫画。但在欧洲的词汇里,大象却是笨拙的同义词。在英国忌用大象图案。
宗教信仰
基督教传说认为,大象有虔诚的宗教意识,是贞洁的典范。在非洲,大象曾被许多氏族部落视为图腾,并被拟人化。老挝的国旗上画着数只亚洲象的图案。泰国有“大象之邦”之称。亚洲象被认为是佛教的圣物,尤其是皮色浅灰、具银色光泽的白象最受尊重。生活在中国云南南部西双版纳等地的傣族人把大象当作神圣的偶像和吉祥的象征,建有专门祭祀神象的“白象寺”“白象塔”等。