大鲵(Andrias davidianus),俗称娃娃鱼或孩儿鱼,是
隐鳃鲵科大鲵属两栖动物。它是全球现生体型最大的
两栖动物,全长一般582~834毫米,体重5~10千克;体表光滑湿润。头部背腹面有成对排列的小疣粒;体色随环境变化但以棕褐色为主。大鲵头大扁平而宽阔,吻端圆,眼很小,口大;躯干粗壮扁平,四肢粗短,后肢略长,指、趾扁平。尾长约为头体长的1/2。
动物学史
进化史
大鲵是一种古老的
两栖类动物,其进化起源可以追溯到3亿6千万年前
古生代泥盆纪时期的水生鱼类。
在恐龙出现之前,泛大陆热带地区的蝾螈状两栖动物是地球上最高级的掠食者之一。它们的体长可达2米左右,但四肢细长,难以长时间支撑躯体,因此主要生活在水中,以鱼类为食。这些两栖动物是大鲵的远祖。随着地壳运动和环境变化,这些古生物的体型逐渐变小,并适应了干燥的陆地环境,最终进化成现代的大鲵。
分类史
从形态学上看,大鲵具有头部、躯干部、尾部及附肢,能够在水中和陆地上生活,是从水生脊椎动物向陆生脊椎动物过渡的中间类群,属于两栖类动物。然而,在历史上关于大鲵的分类地位存在争议。传统形态学研究认为,大鲵属于隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)中最原始的一支。但也有人认为大鲵与
小鲵科(Plethodontidae)和
钝口螈科(Ambystomatidae)有某些相似之处,甚至可能是独立分化的一支。当前主流观点仍认为大鲵属于
隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)。
发现与命名
大鲵的拉丁学名Andrias davidianus由Blanchard于1871年命名。其中,种名davidianus是为了纪念首次发现大鲵的法国天主教神父Armand David(1826年-1900年)。
大鲵的书名为“大鲵”,但随着时间和地区的变化,它有许多不同的称谓,如娃娃鱼、人鱼、孩儿鱼等。古人对大鲵知之甚少,只知道它会发出婴儿般的啼哭声,因此得名“娃娃鱼”。这个名字在民间广泛流传。由于大鲵存在同类相残现象,有些地方也称之为“狗鱼”。
形态特征
体型及重量
大鲵体大而扁平,全长一般为582~834毫米,头体长310~585毫米,最大个体全长可达200厘米以上。体重通常为5~10千克,最大体重可达70千克左右。体表光滑湿润,体色变化较大,以棕褐色为主,变异颜色包括暗黑、红棕、褐色、浅褐、黄土、灰褐和浅棕等。大鲵皮肤下有颗粒腺和黏液腺,分别分泌白色乳胶状黏液和水样透明黏液。
头部特征
大鲵躯干粗壮扁平,颈褶明显,体侧有纵行肤褶和圆形疣粒,腋胯部间距约为全长的1/3,有肋沟12~15条。四肢粗短,后肢略长,指4趾5,仅趾间有微蹼。尾长约为头体长的1/2,尾高为尾长的1/3~1/4,尾基部柱状,向后逐渐侧扁,尾末端钝圆。
躯干部特征
大鲵躯干粗壮扁平,颈褶明显,体侧有宽厚的纵行肤褶和若干圆形疣粒,腋胯部间距约为全长的1/3,有肋沟12~15条。四肢粗短,后肢略长,指、趾扁平,前后肢贴体相对时,指、趾端间距相隔6个肋沟左右;肢体后缘有肤褶,与外侧指趾缘膜相连;指4个,趾5个,仅趾间有微蹼。尾长约为头体长的1/2,尾高为尾长的1/3~1/4,尾基部略呈柱状,向后逐渐侧扁,尾末端钝圆。肛孔短小。
繁殖季节特征
在非繁殖季节,雌雄大鲵难以区分。在繁殖季节,成熟雄性的大鲵
泄殖孔较小,周围形成明显的椭圆形隆起圈,内周边缘有10余粒白色细小突起;成熟雌性泄殖孔较大,周围向内凹,内周边缘光滑无小白点突起。
栖息环境
大鲵一般生活于海拔100~1200米(最高达4200米)的山区水流较为平缓的河流,大型流溪的岩洞或深潭中。大鲵栖息地自然环境良好,气候温凉湿润,年平均气温12~17℃,最冷月平均气温2℃以上,最热月平均气温27℃以下,全年无霜期220~270天,冬季几乎没有冰冻。
野生大鲵对栖息地的水深、洞口宽高、水流速度、河底组成,以及植被特征都有一定的选择性。一般而言,其会选择洞口高且受水深起伏影响不大,进入洞内光线较少的天然暗河或石洞栖息;或偏好开阔河道中由巨石与河底形成的藏匿间隙,间隙外浅坑中流速相对缓慢,极易形成回水湾使饵料生物富集。大鲵喜欢在温度相对较低的水域中生活,它们生活的溪流温度一般在10~25℃之间,当温度达到20~22℃时,35%的大鲵就会停止进食,26~28℃时,仅10%个体进食,一旦温度达到35℃,大部分个体就会死亡。
分布范围
大鲵是中国特有物种。20世纪80年代前,大鲵主要分布于长江、黄河及珠江上游的山涧溪流中,包括
河北、河南、山西等17个省(自治区),且野生种群丰富。由于过度捕猎和栖息地破坏,大鲵的栖息地高度碎片化。截至2014年,主要分布于中国大陆第二阶梯的山系,如秦岭、大巴山、武陵山等地,包括湖南
张家界、湖北神农架、陕西汉中等市县。其他零星分布于中南部山区,如湖北
恩施、广西
柳州、甘肃文县等地。
生活习性
觅食
大鲵主要在夜间捕食,一般有两种捕食方式,一是在隐藏处逆水等待,食物靠近时突然张口吞食;二是主动接近食物,逐渐靠近后确认并吞食。若遇到较大的食物或争食时,大鲵会咬住食物急速旋转,把食物拉断,各得一份,或由强者夺得。大鲵不能咀嚼,只会将猎物囫囵吞下。
幼鲵以小型无脊椎动物为食,如水蚯蚓、水蚤、昆虫幼虫等;成鲵食物包括鱼、虾、蛙、螃蟹、软体动物和水生昆虫等。同类相食现象较为普遍。捕食后,胃中常有腐叶、砂石等杂物。在人工养殖下,主要投喂鲜活或冰冻鱼类,并可通过驯食摄取人工配合饲料。大鲵耐饥饿,禁食情况下可生存数年。
其他习性
大鲵终生生活在水中,迁徙能力和扩散能力有限。成鲵多栖息于溪河深潭内的岩洞、石穴之中。白天常卧于洞穴,夏秋季节夜出晨归。大鲵具有冬眠习性,11月底至翌年3月休眠,4月苏醒,5月摄食旺季。成鲵多单栖,幼鲵常集群于乱石缝中。大鲵体表光滑,遇到危险时会释放奇特气味驱除敌人。视力较差,主要通过嗅觉和触觉感知外界信息,并通过皮肤上的疣感知水中震动以捕捉猎物。
生长繁殖
生长特性
刚孵化出的大鲵即稚鲵,颈部两侧有3对桃红色羽状外鳃,腹部有明显卵黄。稚鲵通过外鳃呼吸,不进食,以卵黄为营养,阶段持续45~50天。卵黄基本消耗完毕时,开始摄食,称为幼鲵,持续10~12个月,呼吸仍以鳃为主。外鳃脱落后发育为成体,体长17~20厘米,呼吸方式由鳃变为肺。尽管成体用肺呼吸,但由于肺结构简单、表面积小、气体交换差,仍需依赖皮肤呼吸,特别是体侧纵行皮肤褶皱增加表面积,充当“鳃被”角色。
野生大鲵性成熟年龄为4~5龄,人工养殖为3~4龄,喂养条件不佳会延迟。大鲵常蜕皮,夏季尤甚,皮呈薄膜状。其生长缓慢,前5年体长增长较快而体重增长较慢,5年后相反。人工条件下可存活约55年。
繁殖方式
求偶
大鲵多为一雄一雌制,仿生态养殖下也有一雄多雌。观察表明,其繁殖前行为包含雄鲵的推沙、淋浴、求爱等。适宜繁殖水温为15~25℃,温度剧变会影响其繁殖性能,导致流产、晚产、不产,甚至因温度应激反应导致死亡;营养、环境和年龄也影响雌鲵的繁殖性能。
产卵受精
大鲵为卵生动物,每年夏末秋初产卵一次,数量多达400~1000枚,数量与个体大小相关。产卵常在后半夜进行,卵呈圆球形,外包透明胶质膜,直径1.5~1.7厘米,胶质膜将卵连接成卵带,呈念珠状且富有弹性。雌鲵产卵时将卵带一端黏附在石头或木块上,边爬边产卵。雄鲵随即排精,受精卵由雄性护佑直至幼鲵出膜自由游动。大鲵为体外受精动物,受精卵的孵化时间与水温密切相关,孵化期一般为35~40天 。
人工饲养
环境选择
大鲵主要栖息于水质清凉的溪流中,养殖场应建在水源充足、年水温9~20℃的江河或水库附近。饲养池应用石或砖块(底及四壁用水泥粉刷)砌成不同大小的拱洞,以提供阴暗的环境,符合大鲵喜阴的习性。光线需暗弱,以避开太阳直射,保持池水阴凉,水温不超过20℃。排灌水需便于控制,便于清洗池水,保持清新,利于饲养管理和观察其习性。
饲养管理
为防止相互咬伤或残食,应根据大小和体质强弱分池饲养,还可根据需要雌雄分养或配对饲养。大鲵全年均可捕食,夏秋捕食量较大,可投放蟹、蛙、鱼类及其他鲜活动物,也可饲喂畜禽加工厂的下脚料等。以鲜活动物最佳,利用率高,避免饲料浪费和池水污染,投饵时间一般在傍晚。池水深度宜控制在35厘米左右。碱性水质可能导致大鲵毁灭性的伤亡,应严防含碱水流入饲养池内。
近种区别
全球范围内,截至2022年较普遍认为
隐鳃鲵科仅存两属三物种:即
大鲵属的大鲵(Andrias davidianus)与日本大鲵(Andrias japonicus),以及隐鳃鲵属的北美隐鳃鲵(Cryptobranchus alleganiensis)。这三个物种呈完全的间断隔离分布,同为隐鳃鲵科的物种,三者生态习性较相似。
保护现状
保护级别
大鲵于2020年在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中被列为极危(CR)。
大鲵被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷(2020)》,评估等级为极危(CR)。
大鲵(仅限野外种群)被列入中国《国家重点保护野生动物名录(2021)》,为二级保护水生野生动物。
大鲵被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录I。
种群现状
陕西南部的
秦岭、
巴山、
米仓山是中国大鲵分布最集中的地区,20世纪80年代初大鲵资源丰富,汉中市内河道内经常可见大鲵活动。然而,1990年前后汉中大鲵数量急剧减少,尽管1991年刘诗峰等人调查显示大鲵存量仍在2.2~2.3万尾。但截至2014年,自然大鲵几近绝迹。
张家界市曾是大鲵资源丰富地区,20世纪50年代每年出口大鲵5万千克,80年代资源迅速减少。2006-2008年调查显示,野生大鲵仅存2001尾。
山西省大鲵资源量在70年代末为10吨,到1994年锐减至2吨。河南伏牛山区20世纪70年代前大鲵分布广泛,90年代几近绝迹,截至2010年无大鲵分布记录。贵州武陵山区80年代初大鲵资源急剧下降,截至2014年仅有零星分布。安徽皖南山区和大别山区曾分布广泛,1994年调查发现资源量为36.5~56.2吨,后迅速衰减。
总体来说,20世纪60-80年代大鲵资源较多,80年代后因修建水库和过度捕捞资源显著减少。到20世纪90年代初,大鲵自然种群数量虽有一定规模,但自2000年起资源量显著降低,为5~20万尾。
濒危原因
酷渔滥捕
大鲵因经济价值高,长期被大量捕杀,各产地数量锐减,部分地区濒临灭绝。
栖息地环境的破坏
经济发展导致矿山开采、森林砍伐、水库修建等活动严重破坏大鲵栖息地。
水质污染
人类活动导致水质污染严重,影响大鲵生存。
非法捕捞
非法捕捞猖獗,对大鲵资源及其饵料资源造成严重破坏。
其他原因
大鲵对环境依赖性强,栖息地分布分散导致基因交流困难。此外,养殖大鲵的病原体可能威胁野生大鲵。
保护措施
自20世纪80年代起,中国推进大鲵保护区建设,截至2015年建有53个保护区,总面积62.51万公顷。通过人工增殖放流恢复自然种群数量,累计放流6万余尾,野生存量达10万余尾。同时,积极推进大鲵人工驯养繁殖工作。截至2015年,中国已有2622家养殖企业,存量1249万尾。
2020年,张家界市发布通告,禁止伤害、捕捉、猎杀野生大鲵,禁止任何形式的大鲵交易活动和食用野生及驯养繁殖的大鲵,严肃查处违反规定的行为,涉嫌犯罪者将依法追究刑事责任。
主要价值
大鲵是全球现存最大的两栖动物,具有重要的科研、生态与经济价值。作为低等有尾两栖类,大鲵在动物演化研究中占据重要地位,特别是与古化石有尾类的关系密切。在生态系统中,大鲵处于食物链顶端,作为“淡水中的大熊猫”被认为是不可替代的关键物种。其形象特殊,扁头、四足,具备观赏价值,更在民间和历史上有诸多传说,吸引了广泛关注。
野生大鲵需重点保护,现今市场上的大鲵产品基本来源于人工养殖的后代。人工养殖大鲵的二代及其后代可用于水产品和其他资源开发。大鲵具有极高的经济价值,广泛应用于食品、药品和保健品中。其肌肉中含有70多种天然活性物质,能促进人体生理代谢,增强免疫功能。此外,大鲵的肝脏、黏液、皮肤、脂肪和软骨等器官也富含多种生物活性物质,如胶原蛋白、糖蛋白、生物活性肽、金属硫蛋白和蛙皮素等。
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