普雄原鲵(学名:Protohynobius puxiongensis)是小鲵科、原鲵属有尾两栖动物。四肢发达,前肢4趾,后肢5趾;犁骨齿列呈两短弧形,起自内鼻孔内缘略向内倾斜,在中线几近汇合;无唇褶;颞部略隆起;颈褶明显;肋沟13条;尾细,短于头体长,背鳍褶弱。头骨无前颌囟;左右鼻骨间有一片鼻间骨。
动物学史
普雄原鲵是依据1965年获得的单号标本描述订立的新种。1965年,中国科学院成都生物研究所学者在四川省越西县普雄海拔2900米的小溪旁的1个储存马铃薯的废弃地窖内采到1号原鲵标本(标本号:CIB65II0220)。根据标本“左右鼻骨间具有一片鼻间骨”特征,建立了隶属于小鲵科的原鲵亚科(Protohynobiinae)原鲵属(Protohynobius),命名为普雄原鲵(Protohynobiuspuxiongensis)(费梁,叶昌媛,2000)。
普雄原鲵的栖息地主要分布在高海拔人烟稀少的大凉山区,自首次发现后的40多年间,中国科学院成都生物研究所的学者先后多次进行考察,均未再次发现。直到2007年,在世界自然基金会(WWF)和关键生态系统合作基金(CEPF)、四川省林业厅、越西县林业局的支持、协助下,中国科学院成都生物研究所和四川申果庄省级大熊猫自然保护区管理处联合开展了寻找普雄原鲵的项目。2007-2008年相继发现普雄原鲵卵袋、幼体和成体,据此对其形态学、染色体核型、分子系统学等进行了系列研究,同时对普雄原鲵的生物学特性和分类地位进行了重新描述、完善和修订(Pengetal.,2010;Xiongetal.,2011)。
根据费梁(2000)报道,从普雄原鲵的形态描述可以看出,该标本与小鲵科(Hynobiidae)物种的特征基本符合,其骨骼特征与小鲵科已知各属对比,其特有性状是左右鼻骨之间有一片鼻间骨(internasal)。经解剖中国有尾类3科各属动物多个标本及查阅有关文献资料[Cope,1963(1889);Dunn,1923;Thorn,1968;Chang and Boring,1934~1935]后,均未发现现生两栖动物标本的头骨具有此超常骨片(不包括骨片形状变异),即无一具有鼻间骨的个体。因此,认为普雄原鲵标本头骨具有一枚鼻间骨不是畸形(或变异)所致,而是该鲵的固有特征。
经查有关文献资料记载,从鱼类向陆生脊椎动物进化的过程中,总鳍鱼类的
骨鳞鱼(Osteolepis)和
真掌鳍鱼(Eusthenopteron)的头骨上,在左右鼻骨之间有2枚后吻骨(postrostral)或鼻间骨(internasal)(Goodrich,1930;Torrey,1962;Porter,1972;马克勤和郑光美,1984)。在泥盆纪的两栖类
鱼石螈(Ichthyostega)的头骨上,在2枚鼻骨中线前方有1枚鼻间骨(周明镇等译,1978;Duellman/Trueb,1986)。杜尔玛和特鲁布(Duellman/Trueb,1986)记载劳克螈属(Loxomma)的石化在左右鼻骨中线前方有2枚鼻间骨。此外,格雷戈里(Gregory,1915)、金斯利(Kingsley,1925)、托里(Torrey,1962)和罗默(Romer,1966)均记载
蚓螈(Eryops)化石头骨在鼻骨和额骨间有一枚额间骨(interfrontal),金斯利(Kingsley,1925)指出蚓螈(Eryops)的头骨具有一枚额间骨是少有的;在现代鱼类中,肺鱼总目[如
澳洲肺鱼(Epiceratodus)]头骨正背面前后具有鼻间骨和顶间骨(张孟闻,1986)。以上各学者记述的骨片与普雄原鲵的鼻间骨均相类似。
经不同学者研究,普遍认为小鲵科是有尾两栖类中最为原始的类群(Noble,1931;Goin and Goin,1962;Hecht and Edwards,1977等),并认为小鲵属(Hynobius)可能是小鲵科中最原始的类群(Dunn,1923;Noble,1931;佐藤井歧雄,1943;Terentjev,1965;费梁和叶昌媛,1984b等)。经费梁等(2000)研究,普雄原鲵的形态特征与小鲵科各属相近,特别是与小鲵属物种相近,不同点仅犁骨齿列相对较短呈两个短弧形,具有一枚鼻间骨。由于该鲵有一枚鼻间骨,可以说明它是已知小鲵科动物中最为原始的类群。Pope与Boring(1940)在讨论
中国小鲵(Hynobius chinensis)和其他小鲵科动物地理分布时认为:在中国西部山区必定还存在某种小鲵类(hynobiid)的祖先。费梁等(1984b)曾根据小鲵科动物的性状分析和地理分布格局,推测“中国中部山区可能是小鲵科动物的起源地和分化中心”。费梁等(2000)报道在四川西部山区的越西县普雄发现普雄原鲵,无疑为小鲵科动物的系统发育、起源和演化研究增加了重要资料。
形态特征
成体:全长133毫米,头体长71.4毫米,尾细窄,长为61.5毫米,短于头体长,尾高5.5毫米,尾背鳍褶弱,腹面较宽圆。背、腹面皮肤光滑,满布细小颗粒腺(解剖镜下观察);
躯干圆柱形,略扁;背脊平,无沟亦无背棱;肋沟13条,从背侧向腹面延伸至腹中部;体腹面中线有一浅细纵肤沟。头长大于头宽;头扁平,吻前端略突出下唇;口后部无唇褶;鼻孔位于吻前侧方;有眼睑,眼大而突出,眼径与吻长几相等,明显大于眼间距;口角位于眼后角下方略偏后;犁骨齿列呈两短弧形;舌大,长圆形,前半部几占满口腔底部,向后延伸至口裂后方,前后均与口腔底部粘连,不能翻出口腔之外。上眼睑后方隆起,中间略凹陷;1条细纵沟从眼后至颈褶,另1条沟在嘴角上方向下弯曲与口角处短沟相交,细纵沟下方较隆起;颈褶明显。四肢较发达,前肢较细,后肢较粗壮;前后肢贴体相对时仅指、趾端相遇;指、趾端有角化物;掌、蹠部无角质鞘;无关节下瘤。指4个,指长顺序为2、3、4、1(其长分别为3.8、3.1、1.7、1.2毫米);指间无蹼;指较细短,基部宽,末端钝圆;掌突2个,内侧者大,外侧者小。趾5个,较扁平,趾长顺序为3、4、2、1、5(其长分别为4.2、3.4、3.1、1.6、1.5毫米);趾间无蹼;内蹠突较明显,外蹠突不显。背面为一致的暗棕色,腹面为深灰色,尾部背面略显棕黄色斑。
骨骼:头骨上、下颌均具细齿;前颌骨短,不将鼻骨分开;鼻骨大,略小于额骨,而大于前额骨,左右鼻骨在前部和后部相连接,其间嵌有一片椭圆形的鼻间骨;泪骨入鼻孔和眼眶;前额骨入眶甚多;无额鳞弧;犁骨齿呈两短弧形,起自内鼻孔内缘略向内倾斜,在中线处间距,几乎相遇。
第二性征:肛孔圆,孔后有1条纵沟,孔前有一浅色区,中部突起似乳突。
栖息环境
普雄原鲵的栖息地位于海拔2770~3000米的高原山地,覆盖有高山草甸和杜鹃、箭竹等灌丛和茂盛的草丛,其主要生活在山间溪流、小浸水沟和水坑、水潭,以及沼泽地等区域的石洞、石缝、树根洞等可以藏匿的环境中。山间溪流周边比较茂密的灌丛和草丛较好地保证了普雄原鲵免于太阳直射,提供了比较荫蔽的环境。
水环境比较清澈,水温低,一般在10~18℃;当空气温度逐渐升高时(23~33℃),成体和幼体藏匿处温度(10~18℃)比外界空气温度低13~15℃,特别是正午空气温度达到33℃时,普雄原鲵生活的环境温度只有16℃。据2014年4月的测量,普雄原鲵幼体生活的水环境偏酸性,pH值5.5~6.5;水环境相对稳定,小浸水沟、水坑和水潭的水体深度10~30厘米,沼泽地水潭最浅,仅6厘米。
生活习性
普雄原鲵是避光性动物,成体和亚成体主要隐匿在水潭周边石缝、石洞和树根洞中,以及沼泽地周边湿润地方。当翻开石块时,它们会迅速隐蔽或钻入暗处,尾部和躯干多扭曲。观察到有成体在陆地上,隐蔽地距离水源地有2~3米。幼体多藏匿在浸水沟或小水潭中的枯枝、落叶和石块下,多在水中觅食和活动。
分布范围
分布于中国四川(越西县普雄)。
繁殖方式
繁殖期在4月中旬到5月下旬,不同栖息地、不同个体产卵时间有所不同。偶有集中繁殖的现象,雄性滞留产卵场,有护卵行为。繁殖期成体在终年流水环境的产卵场活动,繁殖期结束后,成体离开。秋季曾在产卵场附近的竹根、灌丛根下挖到普雄原鲵成体。
普雄原鲵将卵产于水潭边石块底面,悬挂在石块下呈倒“V”型,每条卵袋12~21枚卵粒,初产卵袋呈透明或半透明白色。卵粒直径约3毫米,卵袋长度74~121毫米。刚孵化出膜的幼体体长接近20毫米,形态似小鱼,有外鳃。初产卵粒在卵袋中以单列排列。对栖息地一产卵场连续观察记录,4月17日产卵,5月10日开始孵化,5月28日全部结束,孵化期23~42天,4月25日中午测定水温15℃;同时,将采集于该产卵场的1对卵袋带回实验室进行室温孵化。室内对照组从5月12日开始孵化,并于1天内全部结束,孵化基本同步完成,孵化期25天,水温19~24℃。对照实验的结果表明,两者孵化开始时间没有明显差异,但孵化周期存在明显不同。体长达到70毫米左右,幼体完成变态。
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2004年 ver 3.1——数据缺乏(DD)。该鲵栖息地的生态环境质量下降,经过考察,其种群数量极少。受胁等级:费梁等(2010)建议列为极危(CR)。
种群现状
2007-2014年间相继发现普雄原鲵个体(包括成体、幼体和卵袋)和3处栖息地。实地调查面积超过60平方千米,其中潜在分布区约400000平方米,发现普雄原鲵实际生存面积仅3425平方米。
濒危因素
普雄原鲵的现存栖息地邻近居民居住地和放牧区,极易受人为活动干扰。其分布范围内原始森林区于20世纪60年代末期因修建成昆铁路而被大面积砍伐,其生活环境的植被与已知同类习性动物生境相比极为脆弱。特别是从2008年到2010年,西南地区遭遇历史最长的持续干旱,这对很多的淡水生态系统物种造成严重威胁,普雄原鲵的生存状况更令人担忧。
保护措施