核膜是位于
真核生物的核与
细胞质交界处的双层结构膜。核膜对核内外物质的交通有高度选择性,控制
细胞核内外
物质交换运输和
信息传输。
核膜内层的
内表面上,有一层由多肽物质组成的网架,其作用是保持细胞核的形状和附着
染色质纤维;在
有丝分裂过程中,对核膜的破裂和重建有一定的作用。
核膜上还有许多散在的孔,称为
核孔,在核孔周围,核膜的内层与外层相连。核孔是核与细胞质进行
物质交换的孔道。
核膜并不是完全连续的,有许多部位内外膜互相连接,形成穿过核膜的核孔。(注:无法用
光学显微镜看见核膜)
外膜与
内质网的一部分相连接,但在核膜中的
蛋白质浓度却高于内质网腔中。核膜的这种
基本结构,可因生物种类的不同而异。例如,
绿藻类的
角丝鼓藻只有一层核膜,但在
变形虫和某种
脊椎动物的细胞中,在核膜内侧则有第三层
膜结构,即呈
三层结构。另外,涡
鞭虫类中的
夜光虫有双层膜结构,但核膜上无
核孔。在高等
真核生物的有丝分裂前期,核膜变成与
小泡和内质网不能区分的几个断片。但到
分裂末期,核膜在子染色体群表面重新形成,成为
子核的核膜。另一方面,已知许多低等真核生物经过
分裂期,其核膜仍然存在,并不消失。
细胞核与
细胞质之间的界膜,厚约200埃,是
真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外,还包括两层膜之间的
核周腔和分布在膜上的
核孔。
内核膜包围
核质,并被核层覆盖,能通过
核孔复合体与
外核膜相连。核层是由中间丝网组成的,能起到稳定核膜的作用,参与
染色质功能和整个
基因表达的过程。虽然内外核膜和内质网相连,但膜中嵌入的蛋白质倾向于保持在原有的区域上,而不是分散在整个连续体中,提示膜上可能还是有
不连续的
分界线。
核膜上有成千上万个核孔,每个大的
核孔复合体都有约100nm左右长,而在内核膜上的孔道大约有40nm宽,核孔能连接内外核膜。
在细胞间期的
G2期,核膜
表面积增加,核孔复合体数量增加一倍。在真核生物中,如酵母,在
细胞分裂过程中,核膜保持完整。
纺锤体纤维要么在膜内形成,要么穿透膜但不将其撕裂。在其他真核生物(动物和植物)中,核膜必须在有丝分裂的前期阶段分解,使有丝分裂纺锤体纤维能够进入其中的染色体。裂解和重建的具体机制还不完全了解清楚。
在
哺乳动物中,核膜可以在几分钟内分解,而这在
有丝分裂的早期阶段遵循一系列步骤。首先,M-Cdk的磷酸化
核蛋白多肽和核膜被选择性地从
核孔复合物中运出。之后,其余的核孔复合物同时断裂。不过现有生化证据表明核孔复合物分解成稳定的碎片,而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk还磷酸化了核层中的中间丝(支撑包膜的骨架),导致内层的分解。
电子显微镜和
荧光显微镜有力地证明了核膜被内质网-核蛋白所吸收,而在有丝分裂过程中,内质网中通常没有发现内质网-核蛋白。
另外,除了在有丝分裂的前期阶段核膜破裂之外,在
细胞周期的
间期阶段,发生
细胞迁移的
哺乳动物细胞中,核膜也出现破裂。这种短暂的破裂可能由核变形引起。细胞质蛋白复合物组成的“运输所需的
内体分选复合物”(ESCRT)能快速修复破裂。在核膜
破裂过程中,可能发生
DNA双链断裂。因此,在受限环境中迁移的细胞的存活似乎依赖于有效的核包膜和
DNA修复机制。
在
核纤层蛋白病变的细胞和
癌细胞中也观察到异常的核膜破裂,这常常导致细胞蛋白质的错位、
微核的形成和
基因组的不稳定性。
核膜的特殊作用就是把
核物质集中在靠近细胞中央的一个区域内,核物质的区域化有利于实现其功能。
核膜对核内外物质的交通有高度选择性,离子和
小分子的通透是由核膜调节的,而
核酸、蛋白质大分子的通透则是由
核孔复合体的
选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质(如组蛋白、RNA 聚合酶等)注射到细胞质内,便能浓集到核内;而非核内蛋白,分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的
信号肽段,使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和
核蛋白颗粒(如
核糖体亚基的
分子大小达15纳米)则假定是由于
分子构象从球形变成棒形而得以通过的;或者由于与
核孔边沿的某些
受体分子的相互作用,使孔径扩大而得以通过的。
至于核膜的适应性功能,认为其可能是作为一种必要的屏障,保护基因组免受细胞线粒体前体产生的
活性氧(ROS)的攻击。