棕熊(Ursus arctos)是熊科熊属哺乳动物。体形健硕,肩背隆起,身后长有一条短尾。毛色多为棕褐色或棕黄色;老年呈银灰色;幼年为棕黑色。野生条件下寿命为20—30年。
动物学史
命名
棕熊有时被称为“布伦熊”(bruin),来自中古英语。该名称起源于
威廉·卡克斯顿(William Caxton)的寓言《狐狸雷纳德的历史》(History of Reynard the Fox),源自荷兰中部的“bruun”或“bruyn”,意为棕色(颜色)。在19世纪中叶,棕熊被称为“老以法莲”(Old Ephraim),有时又被称为“莫卡辛乔”(Moccasin Joe)。
棕熊的科学名称“Ursus arctos”源自拉丁语“ursus”(意为“熊”),也来自希腊语“bearρκτοςarktos”。
起源
棕熊被认为是从亚洲的“伊特鲁尼亚古熊”(Ursus etruscus)进化而来的。根据库尔滕(Kurten,1976)的说法,棕熊被称为“显然源自约80万年前的亚洲的‘萨维尼熊’ (Ursussavini),它们蔓延到欧洲,延伸到新大陆。” 遗传分析表明,棕熊血统从大约1.2-140万年前与洞熊物种复合体分离开来,但是并没有弄清萨维尼熊在灭绝之前是否仍然作为棕熊的亚种。棕熊最早的化石出现在中国,距今大约50万年。大约25万年前,棕熊开始进入欧洲,并很快扩展到北非。在更新世时期,棕熊的遗骸在不列颠群岛非常常见,有观点认为它们甚至可能超越了洞熊(Ursus spelaeus)。棕熊在大约10万年前进入阿拉斯加,但直到13,000年前,它们才向南迁移。科学家推测,棕熊在巨型短面熊(Arctodus simus)灭绝之前,无法进一步向南扩展栖息地。
有一些古生物学家提出了棕熊迁徙的两种可能性:一种是内陆棕熊(也叫北美灰熊),它可能起源于从西伯利亚北部迁到阿拉斯加中部以及整个北美的窄头熊;另一种是科迪亚克熊,它可能来自堪察加半岛的宽头熊,这些熊曾经占据了阿拉斯加半岛。在安大略省、俄亥俄州、肯塔基州和拉布拉多省发现的棕熊化石表明,棕熊的分布比历史记录中所知的要广泛得多。在北美,人们通常将灰熊(Ursus arctos horribilis)分为两个主要亚种:沿海棕熊和内陆灰熊,这两个亚种广泛定义了所有棕熊亚种的大小范围。
形态特征
棕熊是陆地上食肉目体形最大的哺乳动物之一,体长1-2.8米,尾长6.5-21厘米,肩高0.9-1.5米;体重80-600千克不等,雄性体重135-600千克,雌性体重160-500千克。雄性棕熊的体积是雌性的1.5-2倍。最重的科迪亚克棕熊可达800千克,直立时高可达2.5米,最轻的叙利亚棕熊只有90千克。平均而言,成年雄性比雌性大8-10%。阿拉斯加南部沿海及附近岛屿上的棕熊是所有棕熊亚种中体型最大的一类。雄性棕熊的平均体重大约是389千克,而雌性则是207千克。值得一提的是,一些雄性棕熊的体重甚至可以达到780千克,十分庞大。北部和东部的亚种体型大小迅速下降,加拿大育空地区西南部的个体平均体重仅为140千克。
棕熊体形健硕,肩背和后颈部肌肉隆起。肩背上隆起的肌肉使它们的前臂十分有力,前爪的爪尖最长能到15厘米。由于爪尖不能像猫科动物那样收回到爪鞘里,这些爪尖相对比较粗钝。前臂在挥击的时候力量强大,“粗钝”的爪子可以造成极大破坏。棕熊的爪子虽长,却并不擅长爬树。和硕大的头颅比起来,它们的耳朵显得颇小,当它们换上厚厚的长毛冬装,那对小耳朵只能若隐若现。棕熊的吻部比较宽,有42颗牙齿,其中包括两颗大犬齿。和其他熊科动物一样,它们也是跎型动物,并长有一条短尾巴。
棕熊的亚种在形状、大小和颜色上差异很大。被毛粗密,冬季可达10厘米。通常为深棕色,但从乳白色到近黑色不等,也有金色、棕色、黑色和棕黑等。在美洲落基山脉的物种,肩膀和背部长着一些长毛发,因为它们颜色偏浅,毛发的末梢为银灰色(从“grizzled”一词而来,意思是“带灰色的”),因此此处的棕熊也被称为“灰熊(grizzly)”。棕熊强壮的脚掌上的毛皮颜色根据其分布区域的不同而变化,从近乎全黑到巧克力棕色和灰色,再到红色和淡棕色不等。
栖息环境
棕熊是一种适应力比较强的动物,从荒漠边缘至高山森林,甚至冰北极原地带都能顽强生活。生活在
北美的棕熊更喜欢开阔地带,例如苔原区域和高山草甸,在海岸线附近也常能见到它们的足迹。
欧亚大陆上的棕熊则更喜欢居于茂密的森林之中,方便白天隐藏。主要栖息在山区的针叶林或针阔混交林等森林地带,林中有枯立木、风倒木,火烧迹地、沼泽地、河谷地等多种生境类型,并且随着季节的变化,有垂直迁移的现象,春季生活在海拔较低的地区,冬季生活的海拔则较高。夏季在高山森林中活动,春、秋季多在较低的树林中生活。
棕熊在欧洲的原始分布说明了其对不同环境条件的适应性。在很少或没有人为干预的情况下,棕熊不仅占领了森林,而且还占领了草原和冻原。但是,由于人类栖息地的改变和人类的存在,大部分熊的先前栖息地已不再是合适的栖息地。栖息地的组成部分可以分为三大类:食物、逃生掩体和巢穴。熊的活动和栖息地的选择受到食物供应的强烈影响。此外,棕熊的分布密度与食物供应量呈正比关系。对于棕熊来说,拥有丰富的首选食物(例如浆果、水果、肥厚的草叶,膜翅目昆虫和有蹄类动物)的地区尤其重要。
栖息环境包括岩石地区(例如内陆悬崖、山峰)、潮间带、湿地(内陆)、草原、森林、灌木丛、洞穴和地下生境(非水生),人工水库、近海岸,种植植被及次生林。
分布范围
棕熊曾经分布于整个北欧和中欧、亚洲、摩洛哥和阿尔及利亚的
阿特拉斯山脉以及北至南美的墨西哥南部。当代,从西欧和巴勒斯坦到西伯利亚东部和喜马拉雅地区,也包括非洲西北部的阿特拉斯山脉和日本北海道的数量很少。北美北部的阿拉斯加和加拿大西部的物种数量保持稳定。美国的许多棕熊已绝迹,包括内华达山脉和落基山脉南部的物种。墨西哥北部的棕熊在1960年代灭绝。墨西哥北部的棕熊在1960年灭绝。
现存:阿富汗、阿尔巴尼亚、亚美尼亚、阿塞拜疆、白俄罗斯、波斯尼亚、黑塞哥维那、保加利亚、加拿大、中国、克罗地亚、爱沙尼亚、芬兰、法国、格鲁吉亚、希腊、印度、伊朗、伊拉克、意大利、日本、哈萨克斯坦、朝鲜、吉尔吉斯斯坦、拉托维亚、蒙古、黑山、尼泊尔、北马其顿、挪威、巴基斯坦、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙、瑞典、塔吉克斯坦、土耳其、乌克兰、美国、乌兹别克斯坦。
可能灭绝:不丹。
地灭绝:阿尔及利亚、比利时、丹麦、埃及、德国、匈牙利、爱尔兰、以色列、约旦、列支敦士登、立陶宛、卢森堡、墨西哥、摩尔多瓦、摩纳哥、摩洛哥、荷兰、巴勒斯坦国、葡萄牙、圣马力诺、突尼斯、英国。
存在不确定性:安道尔、奥地利、捷克、瑞士、土库曼斯坦。
生活习性
领地
居住在内陆的棕熊领地很大,公熊的领地将近700-1000平方公里,成年母熊只有100-450平方公里。生活在岛屿海边的棕熊领地则要小很多,公熊通常只有133-219平方公里,母熊则是28-92平方公里。棕熊们领地相交的情况较为常见,公熊的领地有时也会和几只母熊的领地相交错。尽管棕熊通常是单独行动,但领地范围广泛重叠,没有任何领地防御的证据。
棕熊领地范围可高达2600平方公里,但平均介于73-414平方公里之间,公熊范围比母熊领地范围大将近7倍。家庭领地范围广泛重叠。
行为
棕熊主要在白天活动,一般在晨昏时分外出活动觅食,有些个体可能在一天中的任何时候都很活跃。性情孤独,除了繁殖期和抚幼期外,都是单独活动。在森林中每个个体都有自己的领域,常常在树干上留下用嘴咬的痕迹,站起身来用爪子在树干上抓挠而留下的痕迹和在树上用身体擦噌而留下的痕迹等,作为各自领域边界的标志,以免互相侵犯。棕熊的窝通常建在隐蔽得比较好的山坡上,或是大石头底下,大树的树根间,它们有时会自己动手挖个洼地做窝,然后搜罗一些干草之类的东西铺进窝里,这样一个窝有时会用好几年。棕熊善于游泳和在湍急的河水中捕鱼,也能爬树和直立行走,但动作不够灵活,平时行走很缓慢,这是走路的时候总是同一侧的前后两腿一起并进的缘故,但奔跑时的速度也相当快,有时可以轻而易举地追赶上猎物。
棕熊是一种非常强壮且耐力惊人的动物。它们能轻松杀死一头牛、赶走一匹马,甚至能把一只死去的麋鹿拖上山。棕熊的嗅觉非常灵敏,是猎犬的7倍,同时它们在捕鱼时能够清楚地看到水中的鱼。棕熊也非常好斗,尤其是在保护领地和食物时。为了保卫食物,它们会赶走狼群和山狮,甚至会驱逐其他进入自己领地的熊。大多数棕熊之间的争斗发生在交配季节。母棕熊通常每3到5年才会交配一次,为了让母熊尽早进入交配期,公熊有时会杀死她们的幼崽。虽然勇敢的母熊会奋力反击这些体型比它们大1.5到2倍的公熊,但仍有约45%的幼崽会被杀害。
冬眠
棕熊有冬眠的习性,通常从10月底或11月初开始,一直到翌年的3-4月。在进入冬眠之前,棕熊需要积累大约50千克的脂肪,因此它们会在秋天大量进食,吃掉400到600千克的浆果和其他食物。临近冬天时,棕熊开始准备自己的冬眠洞穴。大多数棕熊会自己挖洞,选择那些地面有倒木和枯枝、寒风较弱并且朝阳的地方,常常在大树洞或岩石缝隙中栖息,有时也会在沼泽地上的干土墩上挖地穴。它们会用前爪把洞穴铺上一些枯草、树叶或苔藓作为垫子。通常,每只棕熊独自一只栖息在一个洞穴里,只有雌性棕熊会和3岁以下的幼崽共同栖息。
在进入洞穴前,棕熊通常会围着洞口转一圈,然后跳进去,或者后退着进入,甚至故意弄乱自己周围的足迹,以防被天敌发现它们的栖息地,更好地隐藏自己。在冬眠期间,棕熊主要依靠体内储存的脂肪维持生命。如果遭遇危险,它们随时都能醒来。在比较温暖的日子里,棕熊偶尔会离开洞穴活动一会儿。它们的洞穴有时会年复一年地重复使用。
棕熊的冬眠与一些真正的冬眠动物有所不同。它们的新陈代谢在冬眠期间不会降到非常低的水平,而且这些棕熊即使在熟睡时,也随时可能醒来。并不是所有棕熊都会冬眠,尤其是生活在南方的棕熊,它们所在的气候较温暖,冬季食物也比较容易找到,因此它们的冬眠时间通常比较短。棕熊通常在每年3到5月之间重新活跃,具体时间取决于它们所在的地区和当地的气候等因素。在冬眠期间,棕熊依靠体内储存的脂肪来维持生命。为了节省能量,它们的体温会下降约4摄氏度,心跳和呼吸的频率也会减慢。
食物
棕熊是杂食性动物,它们的食谱会随栖息地区不同和季节的不同发生变化。一般来说,植物性食物占了60%以上,这其中包括各种植物根茎、块茎、草料、苔藓、谷物及各种果实等等。其余则为动物性食物,例如昆虫、啮齿类动物、有蹄类动物(例如麋鹿、驯鹿、驼鹿、野牛等等)、鱼类和腐肉等等。
在夏季和初秋期间,大量食用水果、坚果、浆果、鳞茎和块茎。它们一年四季都在食用昆虫、真菌和根,并从洞穴中挖出老鼠、地松鼠、土拨鼠和其他哺乳动物。蝶蛾幼虫被证明是秋季棕熊增加脂肪时特别重要的蛋白质和脂肪来源。在加拿大落基山脉和其他北美地区,灰熊(该地区棕熊的亚种)是肉食性的,猎食驼鹿、麋鹿、绵羊和山羊,有时会捕食黑熊,并对腐肉有特别的偏好。在阿拉斯加,已经观察到棕熊吃腐肉,并偶尔捕食幼小的北美驯鹿和驼鹿。生活在海岸线附近的棕熊每年都会在鲑鱼产卵季节捕食鲑鱼。特别是在阿拉斯加,棕熊们非常喜欢吃那些迁徙回流的鲑鱼,利用这个时机获取丰富的食物资源。
感官
棕熊主要通过气味和声音进行交流。觅食时有时会发出“making”哼吟的声音。它们在树木和其他地标上刮擦,用自身的气味以传达领地边界和生殖状况。棕熊具有极佳的嗅觉,能够嗅到超过3公里的腐烂的尸体的气味,听力和人类差不多,但视力相对较差。
天敌
由于棕熊的体型和对威胁的攻击性,一般不易被捕食。但在历史中,人类一直是迫害棕熊的天敌。棕熊的某些幼崽也可能会受到其他棕熊、美洲狮或灰狼的袭击,但是这种情况非常罕见。
生长繁殖
棕熊的繁殖季节通常在每年的5到7月之间。母熊在发情期会与多只公熊交配,发情期一般持续10到30天。公熊会争夺母熊,并在1到3周内保护她,母熊的接受度常通过气味标记在领地上表达出来。母熊在整个繁殖季节都处于发情状态,直到交配后,受精卵才会进入胚泡期,并在此后延迟在子宫中的植入。交配后大约五个月,也就是在每年11月,当母熊进入冬眠时,胚泡会被植入子宫。接下来的妊娠期大约是6到8周,通常在1到3月之间分娩,往往母熊仍处于冬眠状态。母熊的总妊娠时间,包括胚泡植入前,通常为180到266天。而且,母熊在分娩后至少两年(通常是三到四年)不会再排卵。
棕熊通常在初春时分娩,母熊会在冬眠的洞穴里生下2-4只幼崽,通常是两个。刚出生的小熊非常小,体重只有340到680克,身体没有毛发,眼睛紧闭,过了30-40天才会睁开眼睛。到3个月大时,它们的体重大约为15千克,6个月时则能长到25千克左右。
虽然幼崽从大约5个月大开始尝试吃一些植物和小动物,但它们会和母亲待在一起直到生命的第二个春天,通常会待到第三或第四年。母熊会花大约一年半的时间抚养幼崽,哺乳期长达18到30个月。幼崽们特别喜欢直立行走,活泼可爱,常常在一起嬉戏玩耍。它们会跟随母亲学习生存技巧,直到大约两岁半到四岁半,之后它们就必须离开母亲,寻找属于自己的领地。
公熊并不参与养育后代,甚至有时会攻击幼崽。幼熊一般要到4-6岁才会达到性成熟,生理成熟则通常在10-11岁左右。
尽管大多数棕熊会在生命的最初几年中死亡,但在野外的棕熊可以生存20-30年。目前已知,棕熊在25岁时就可以在黄石公园生活和繁殖,而被圈养的寿命长达50年。
亚种分化
保护现状
保护级别
在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,被列为无危(LC)。
在《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷(2020)》中,被列为易危(VU)。
在《国家重点野生动物保护名录》中,被列为国家二级保护动物。
在《濒危野生动植物种国际贸易公约》(2023年)中,不丹、中国、墨西哥和蒙古种群被列入附录Ⅰ,其他所有种群都被列入附录Ⅱ。
种群现状
棕熊曾广泛分布于北美、欧洲和亚洲,但其分布范围在这些地区逐渐缩小,已在北非灭绝。然而,棕熊依然遍布在这三大洲,是世界上分布最广泛的陆地哺乳动物之一。到2014年为止,棕熊的数量依然庞大,在一些地方它们的数量还有所增加。虽然有一些孤立的小种群面临灭绝的风险,但在加强保护和管理的努力下,其种群正在逐步恢复和扩大。
棕熊属于受贸易威胁的动物之一,它们的数量在20世纪初期至中期下降的极为厉害。至2012年,全世界棕熊的数量估计在10万头左右。西亚、西南亚、中国西藏和克什米尔的棕熊已经濒临绝迹,欧洲棕熊在以前分布的地区已经大面积灭绝,有些地区还有少量的棕熊,包括斯堪的纳维亚半岛、俄罗斯、斯洛文尼亚、比利牛斯山脉,以及意大利的阿布鲁齐群山(Abruzzi mountains)和特伦蒂诺山谷(Trentino valley)。
截至2013年,地球上棕熊的总数估计超过了20万只。尽管在北美和欧洲的多个地区,关于棕熊数量的估计比较准确,主要通过标记和追踪等方法进行,但在亚洲地区的估计数据则较为稀少。俄罗斯是棕熊数量最多的国家,据统计,其数量超过了10万只,美国(主要是阿拉斯加州)大约有3.3万只,加拿大约2.5万只,欧洲(不包括俄罗斯)约有1.5万只。尽管在这些地区的北部,棕熊数量较为丰富,但在南部地区,棕熊的分布非常分散,形成了许多小规模的种群。在北美,尤其是南部的边缘地带,棕熊种群规模较小。例如,在黄石国家公园及其周边地区,大约有700只棕熊,而在蒙大纳州的内阁山地区,数量仅为约25只。甚至在不列颠哥伦比亚省的部分南部地区,棕熊的数量可能不到10只。
在欧洲,棕熊的分布覆盖了22个国家。根据不同地区的地理、生态、社会和政治因素,科学家将这些棕熊分成了10个子种群。主要的子种群包括斯堪的纳维亚、卡累利阿、波罗的海、喀尔巴阡山脉、迪纳里克-平多斯、巴尔干东部、阿布鲁佐、坎塔布连和比利牛斯山脉。根据最新的普查数据,最大的棕熊种群位于喀尔巴阡山脉,超过8000只棕熊,紧随其后的是斯堪的纳维亚和迪纳里克-平多斯种群,分别有3400多只和3040只棕熊。其他种群的数量则较少,从几百只到不到一百只不等。例如,波罗的海种群约700只,坎塔布连种群约200只,而阿尔卑斯山的种群仅有37只。与之前的调查相比,斯堪的纳维亚、迪纳里克-平多斯和坎塔布连的棕熊数量明显增加,其他种群的数量保持稳定。尤其是在阿尔卑斯山,由于斯洛文尼亚的物种迁移,奥地利中部的棕熊数量有所减少,但在意大利特伦蒂诺北部的种群则有所扩展。而比利牛斯山脉的种群也因斯洛文尼亚的物种迁移而有所增加。
棕熊的分布不仅限于北美和欧洲,它们在亚洲的一些地区也有分布,但由于这些地区的棕熊种群较为孤立,人们对它们的分布和相互联系了解得较少。例如,在巴基斯坦的兴都库什山脉,估计有15到30只棕熊,它们形成了一个小而隔离的亚群;而在巴基斯坦和印度的喜马拉雅山脉中,约有130到220只棕熊,据信这些也是孤立的小种群。在巴基斯坦的喀喇昆仑和帕米尔山区,还有一个可能与阿富汗的帕米尔高原以及其他地区的棕熊群体相连的种群。
在中国,棕熊主要分布在西部和东北部,但数量稀少,且这些种群之间的联系不明确。估计西部地区有大约6000只棕熊,而东北部约有1000只。特别是在西藏三江源地区,有几只棕熊通过GPS追踪,显示它们的活动范围非常广泛,最大的可达7000多平方公里。这表明,尽管这些地区棕熊的密度较低,但它们之间可能仍保持一定的联系。
日本北海道的棕熊数量较多,可能有2200只以上,但由于信息有限,具体的种群估计仍不确定。中东地区也有一些孤立的棕熊种群,主要分布在伊朗的埃尔伯兹山脉、扎格罗斯山脉以及伊拉克的库尔德斯坦地区。土耳其、阿塞拜疆、亚美尼亚和格鲁吉亚等地也有少数孤立的棕熊种群。
其中,最为孤立的棕熊种群可能位于蒙古南部的戈壁沙漠和中国北部边界,这里估计有21到29只棕熊。
2022年,中国科学院西北高原生物研究所工作人员在青海省互助土族自治县北山林场马杆沟回收红外相机数据时,发现国家二级重点保护野生动物棕熊的影像资料,这是在北山首次记录到棕熊影像资料。
2023年5月,新疆罗布泊野骆驼国家级自然保护区管理局工作人员,通过在保护区阿尔金山区域两处水源地布设的红外相机,拍摄到了国家二级重点保护动物棕熊。
2023年12月,甘肃祁连山国家级保护区祁丰自然保护站工作人员在辖区巡护时,发现一头棕熊下山觅食。
濒危原因
除了人类,棕熊在野外几乎没有天敌。棕熊需要广阔的栖息空间,其活动范围可达1300平方公里。然而,随着人类定居点的扩展、伐木业和采矿业的兴起,以及公路建设等一系列人类活动,棕熊的栖息地逐渐缩小。这些因素对棕熊的自然生境构成了巨大威胁,迫使它们的生存面临严峻挑战。随着大量欧洲殖民者的到来,棕熊的数量开始急剧下降。在不到一百年的时间里,棕熊的数量从最初的10万只骤降至2015年的仅1万只。
为了促进商业开发、居住和休闲,人们将道路修建至森林和草原地区,迫使棕熊不得不迁移到更高的山区。随着觅食空间的减少,棕熊不得不进入人类居住区域,这在一些地方被视为对家畜的威胁。因此,棕熊成为了人类猎杀的对象,部分偷猎者相信熊掌和熊胆具有神奇的药效。人类的狩猎活动、娱乐目的以及非法获取熊胆等商业行为,是棕熊野生种群数量减少的主要原因。
棕熊已广泛成为大型狩猎比赛的奖品,尽管在其大部分分布区域内,狩猎活动都受到严格管控。过去,人类曾将棕熊作为肉类来源,并大量利用其皮毛,但如今这些产品的商业需求已大幅下降。然而,某些棕熊的身体部位(如胆囊)在传统的亚洲医学市场中仍然拥有较高的价格,尽管这些部位的实际医学功效尚未得到科学证实。
世界自然基金会(WWF)指出,迫切需要加强棕熊的保护工作。棕熊的保护状况因亚群而异,一些地区的棕熊显然面临威胁,而另一些地区则相对安全。自20世纪初以来,随着定居者和牲畜向西扩展,棕熊的数量急剧下降,许多熊群失去了原有的栖息地。如今,棕熊的数量仅剩过去的2%。伐木、采矿、道路建设、度假村开发、区域划分以及高尔夫球场等人类活动持续侵占适宜的棕熊栖息地,导致其种群数量进一步减少。在1900年代初期,美国境内的棕熊数量估计为100,000只,但到目前为止,已降至不足1,000只。尽管如此,棕熊在加拿大西部和阿拉斯加的山区仍然较为普遍,约有30,000只。在欧亚大陆,棕熊的数量估计为100,000只,其中约70,000只生活在前苏联地区。然而,栖息地的破坏和人为迫害在整个分布范围内都构成了威胁。尽管没有任何证据表明熊制品具有医学价值,但亚洲市场对熊产品的需求不断增加,这为欧亚大陆及北美西部的棕熊种群带来了严重威胁。