油菜菌核病,又称菌核杆腐病,是由
核盘菌引起的,发生在
油菜等作物的一种病害。该病主要为害油菜的茎、叶、花、角果、种子。
病原特征
病原物为核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary),属
子囊菌门、
核盘菌属。
形态特征
菌核不规则形,鼠粪状,表面黑色,内部粉红色,全部由菌丝组成,外表无绒毛,萌发时先产生针状肉质的
子囊盘柄,其后柄的顶端膨大并逐渐形成子囊盘。每个菌核萌发产生子囊盘的数目因不同菌系、菌核大小及萌发条件的不同而异,大多为1-4个,少数可多达10个以上。子囊盘肉质,浅肉色至褐色,初呈杯状,展开后呈盘状,表面为由子囊和侧丝所构成的子实层。子囊棍棒状或圆柱形,顶部纯圆,无囊盖,无色,内生8个子囊孢子。子囊孢子单胞,无色,椭圆形,具2个核,萌发时产生芽管,长成菌丝。菌核有时也可萌发直接产生菌丝。菌丝白色,丝状,有分枝,具隔膜。
生理特性
病菌在5-30℃的温度范围内均可形成菌核,适温为15-25℃,菌核萌发产生子囊盘柄的适宜温度为10-20℃,产生子囊盘的最适温度为15-18℃,除适宜的温度外,子囊盘的形成还需要有一定的湿度和充足的散射光。在无光或光照不足时,只能长出子囊盘柄,而不能形成子囊盘。
子囊孢子对温度、湿度的适应性较广。在5-30℃范围内,孢子萌发率均可超过50%,一般在24小时内完成萌发。在15-20℃时,16-18小时内孢子萌发率即可达90-100%,孢子萌发时不需要水膜,在相对湿度85%以上,萌发率即可达100%,子囊孢子在直射日光下4小时丧失萌发能力。
病菌菌核抵抗干早和低温的能力强。在中国长江流域地区,病菌能在冬季低温干旱条件下安全越冬,但夏季的湿热条件易使菌核被其他微生物寄生致腐,对菌核的越夏不利。在水浸条件下,一个月内菌核全部死亡。
病菌的寄主范围很广,可侵染64科396种植物。中国报道的该菌自然寄主有36科214种植物。常见的重要寄主除多种十字花科植物外,还有莴苣、向日葵、胡萝卜、大豆、蚕豆和豌豆等。栽培油菜的3个类型5个种均可受害。病菌有生理分化现象,不同地理来源的菌系在培养性状、生理特性和致病力等方面均有差异。
危害等级
2023年3月,被录入《一类农作物病虫害名录(2023年)》。
为害症状
油菜各生育阶段均可感病,以开花结果期发病最重。病菌能侵染油菜植株地上各部分,尤以茎秆发病后造成的损失最大。
受害幼苗的茎与叶柄初生红褐色斑点,扩大后变为白色,组织湿腐,上面长出白色菌丝。病斑绕茎后幼苗猝倒死亡,病部可形成黑色菌核。
成株期叶片发病多自植株下部的衰老叶片开始,初生暗青色水渍状斑块,扩展后成圆形或不规则形大斑。病斑灰褐色或黄褐色,有同心轮纹,外围暗青色,外缘具黄色晕圈。干燥时病斑破裂穿孔,潮湿时则迅速扩展,全叶腐烂,上面长出白色菌丝。
茎部病斑多自主茎中、下部开始发生,初呈水渍状,浅褐色,椭圆形,后发展成长椭圆形、梭形至长条状绕茎大斑,略凹陷,中部白色,有同心轮纹,边缘褐色,病键交界明显。在潮湿条件下,病斑扩展迅速,上面长出白色絮状菌丝。病害发展后期,茎髓被蚀空,皮层纵裂,维管束外露如麻,极易折断,茎内形成黑色鼠粪状菌核。病株常从病茎部以上早熟枯死。
花瓣极易感染,产生水渍状斑,易脱落。潮湿时,病花瓣迅速腐烂。掉落在植株其他部位的病花瓣可引起新的病斑。角果感病后产生不规则白色病斑,内、外部均可形成菌核,但较茎内菌核小。病角果内的种子多成瘪粒,少数种子表面也裹有菌丝。
分布范围
油菜菌核病是世界性病害,中国所有油菜产区均有发生,长江中下游及东南沿海发病最重。
侵染循环
病菌以菌核在土壤、病残体和种子中越夏(冬油菜区)、越冬(冬、春油菜区)。病残体、种子中的菌核随着施肥、播种等农事操作进入土壤中。春季,在旬平均气温超过5℃、土壤湿润的条件下,土壤中的菌核陆续萌发。油菜
抽薹开花期间、旬平均气温8-14℃时,大量形成子囊盘。子囊盐初现至终止历时20-50天,每个子囊盘喷射子囊孢子的持续时间为8-15天,子囊孢子随气流传播最远可至数公里。通常情况下,子囊孢子萌发侵染花瓣,带菌花瓣脱落至叶片上引起叶片发病,叶片病斑扩大蔓延至茎,或病花瓣黏附茎秆,而诱发茎部发病。
孢子在寄主上萌发产生侵入丝,借机械压力从寄主表皮细胞间隙或伤口、自然孔口侵入,在寄主体内发育成菌丝。菌丝也可直接侵染寄主。子囊孢子和菌丝主要侵染处于衰老阶段的器官或组织。在寄主体内,菌丝外泌多种果胶酶、纤维素分解酶、蛋白质分解酶及草酸等,分解和杀死寄主细胞,导致发病。
菌核除萌发形成子囊盘外,有时也可萌发产生菌丝由地表侵染油菜植株。油菜成熟期,当田间相对湿度大时,病株各部均司形成菌核,尤以茎秆内的菌核数量最多。收获前和收获时,菌核大多遗落于土壤和根茬内,部分随病株携出田外,落在堆垛和脱粒场所,混杂在植株残屑及种子中,以后又随病残体沤制的肥料进入大田。混在种子中的菌核随种子的调运而传播。
油菜菌核病一般没有再侵染,但在下述情况下病菌可以对寄主进行再侵染:①在中国四川盆地等秋、冬季温暖潮湿地区,菌核在油菜苗期萌发产生子囊盘或菌丝,侵染油菜再形成菌核,翌春这些菌核又萌发侵染;②油菜植株生长茂密,枝、叶相互毗连时,特别是在油菜倒伏时,菌丝可通过毗连枝、叶进行再侵染。
流行规律
菌核数量
越冬菌核是病害的初侵染源。越冬的菌核数量多,引起初侵染的子囊孢子数量大,发病重。
菌核在土壤中的存活量随着时间的延长而锐减,在高湿、长期泡水的田中死亡更快。一般连作油菜较水早轮作油菜的发病率高一倍以上。轮作油菜的发病率还与轮作年限和换荐作物等有关。与禾本科作物轮作年限越长,病害越轻。此外,施用未腐熟的油菜病残体作肥料和播种带菌种子,都会增加田间菌源数量而加重发病。
菌核在土壤中可因多种微生物寄生而腐烂死亡,已知寄生菌核的真菌、细菌和放线菌有30余种。土壤寄生菌在有机质含量高、潮湿的土壤中最为活跃,寄生率亦高。
气象因素
降雨量、雨日数、相对湿度、气温、日照和风速等气象因子与病害的发生均有关系,其中影响最大的是降雨和湿度。在发病较重年份,油菜开花期和角果发育期的降雨量均大于常年雨量,特别是油菜成熟前20天内大量降雨,是病害大流行的主要原因。在中国长江流域冬油菜区,油菜开花期平均旬降雨量在50毫米以上时发病重,30毫米以下时发病较轻,10毫米以下时病害极少发生。在病害发生期内,大气相对湿度超过80%时病害发展较快,超过85%时危害严重,在75%以下时发生较轻,低于60%则很少发病。
在雨日、雨量、湿度等条件适宜的情况下,病害发生的迟早和轻重主要取决于温度。中国长江上游地区发病早,中、下游地区发病迟;江南地区发病早,江北地区发病迟。
气象因素同时作用于病菌和寄主而影响病害的发生、流行。当气象因素对病菌的发育、侵染有利而对寄主的生长发育不利时,病害将会流行;反之,病害将受到抑制。在中国长江流域地区,春季常有寒潮、低温,伴随降雨和大风,较有利于病菌子囊盘的形成、孢子的发射、传播及侵染,但对油菜的生长发育不利,大风还会引起油菜倒伏和增加机械伤口等,因而病害容易发生和流行。
栽培管理
播种期和施肥水平等也影响病害的发生。冬油菜区早播油菜发病重于晚播油菜,其主要原因是早播油菜长势旺、开花早,氮肥用量大,油菜植株高大,枝、叶毗连,田间郁闭,湿度高,病害就重。尤其当墓肥施用迟和施用量大时,常造成油菜贪青倒伏,病害更重。春、夏季多雨地区,未及时清沟的油菜地,开花结果期田间积水,亦加重发病。
品种
油菜类型间和品种间感病性差异很大。分枝部位高、结构紧凑、茎秆紫色、坚硬、蜡粉多的品种较抗病。在冬油菜区,开花迟、花期集中或无花瓣的油菜因错开了子囊孢子发生期或减少了子囊孢子侵染机会,病害较轻。能耐受草酸毒害的品种耐病性也较强。在不同基因型的芸墓属植物中,含有B组或C组或BC组染色体的种和品种病害较轻。
防治方法
油菜菌核病的治理策略是以种植抗(耐)病品种为基础,结合清除菌源、改进栽培管理措施、适时化学防治。
农业防治
甘蓝型、芥菜型油菜较白菜型抗病。在甘蓝型中品种间抗(耐)性差异也很大,汇油50、中双5号、中双6号、中双7号等具有较强的抗病性,中油821和中双2号等品种耐病性较好,可因地制宜选用。油研系列品种感病。
与禾本科作物轮作可显著减少田间菌核的积累,尤以与水稻轮作防病效果最佳。采用水稻、油菜水旱轮作,比旱地轮作发病率减轻51.3%。在不能实行水旱轮作的地区,可与不感染菌核病的大小麦进行轮作,也可减轻菌核病的发生。不宜在当年的油菜地、油菜堆垛和脱粒场所种植油菜。选留无病株的主轴种子。在油菜抽薹至开花前,连作油菜地和上年发病重的油菜地要进行中耕、松土、除草。油菜收获后,应及时处理病残体,以减少越冬、越夏菌源。
菌核在深达7厘米的土内不能萌发,因而在子囊盘盛发期(2-3月)进行中耕培土1-2次,既可切毁子盘囊,又可防止后期油菜倒伏。结合中耕培土,每次每亩撒1∶2(-4)草木灰熟石灰混合粉30千克,能提高防效。
植株过密或过稀,都有利于菌核病的发生。施肥时注意协调氮、磷、钾三者的比例,切记偏施氮肥。使用堆肥时,应将堆肥充分腐熟后下田,避免将菌核带入田内传播与孳生。
油菜开花结荚期正是子盘囊盛发期,大量孢子侵染花瓣,随着发病花瓣的脱落,菌丝蔓延到叶子上,形成菌核病的再次侵染。一旦春季雨多,田间易渍水,有利病菌蔓延危害。因此,应及时排水降低田间湿度,防止病菌蔓延,同时也利于油菜深扎根,增强抗倒、抗病能力。
油菜下部老黄脚叶易于感病,是病菌繁殖的主要场所,也是株间传病的桥梁,所以在盛花期分2-3次打掉老黄脚叶,既有利于改善株间小气候,又可减少病菌的再次侵染。
化学防治
在农业防治的基础上,掌握适期用药,能更有效地控制油菜菌核病的扩大蔓延。
生物防治
具有田间防治效果的寄生性真菌有
盾壳霉、
绿色木霉、钩状木霉、哈茨木霉和绿黏帚霉、伞形黏帚霉等,这些真菌均可寄生病菌菌核,其中盾壳霉和木霉还可寄生或抑制菌丝,防病效果可达40-80%,上述寄生真菌培养方便,在谷粒、麦麸、麦粒、棉子壳、稻草上均可生长良好,产生的孢子与菌丝可以和培养基质一起施入田中,也可制成丸剂、液剂、粉剂施用,且施用期较长。木霉从油菜播种至抽藻期均可施用,而以早期施用者效果更佳。此外,这些寄生菌在土壤中通常能存活1年以上,其后效相当长。
红蛋巢菌部分菌株能产生多种抗生物质,对油菜菌核病具良好防治效果。