泰曼鱼龙(属名:Temnodontosaurus)又名离片齿龙、切齿鱼龙,是种已灭绝鱼龙类,化石在欧洲被发现,生存年代为早侏罗纪的赫塘阶到托阿尔阶。泰曼鱼龙是种大型鱼龙类,最大身长超过9米。泰曼鱼龙是鱼龙下纲-鱼龙目-许氏龙类-长鳍类-梅氏龙类-真鱼龙类-小腰带类-新鱼龙类的泰曼鱼龙科的唯一有效属。
简介
泰曼鱼龙(Temnodontosaurus)又名切齿鱼龙或离片齿龙。外形和现代
海豚极为相似,身体很瘦,适合游泳,而且速度非常快。巨大的尾巴推动它穿行于水中,游动方向是由又长又窄的鳍来掌握的。它的体长一般在6米以上,最大个体长度超过9米,体重接近5吨。头部两侧有一对圆圆的
大眼睛,眼睛直径最大可达30厘米(是地球历史上眼睛最大的动物);而现代
脊椎动物中眼睛最大的是
蓝鲸,它的眼睛直径才15厘米。泰曼鱼龙的嘴巴细长而尖,上下颌上各长着一长排锥状的牙齿,牙齿小而多,吻端到鼻孔大概是头长的三分之二。它的独特之处在于它可以在夜间或漆黑的深海里追捕
乌贼、
鱼类等猎物。泰曼鱼龙的潜水本领也很出众,可以在600米以下的深海里待上20分钟左右。生活在
侏罗纪早期的
欧洲。
相比幼年泰曼鱼龙,成年泰曼鱼龙下颌后部比例较窄,显得不如幼年个体强健,吻部会加粗,眼睛比例会略微变小。
词源学
切齿鱼龙属的属名来自希腊语,Temno,意为“切割”, odont意为“牙齿”和后缀sauros意为“蜥蜴”,即“具备切割功能牙齿的蜥蜴(鱼龙)”。
科学分类
物种
板齿泰曼鱼龙
板齿泰曼鱼龙(Temnodontosaurus platyodon)是泰曼鱼龙属的模式种,命名于1922年。板齿泰曼鱼龙是一种较大的泰曼鱼龙,一般个体体长6-7米,但也有很多个体可达8-9米,最大个体BMNH R1155头骨长达1.92米,下颌长2.21米,最完整的板齿泰曼鱼龙化石BMNH 2003上颌长1.39米,下颌长1.48米,全长6.29米,以上颌为准,BMNH R1155长约8.7米;以下颌为准,BMNH R1155长约9.4米(一说BMNH 2003全长6.38米,则最大个体BMNH R1155以上颌为准长8.8米,以下颌为准长9.5米)。板齿泰曼鱼龙拥有脊椎动物中最大的眼睛。生活于1.999-1.936亿年前的英国的蓝里阿斯组(下里阿斯组)、查茅斯泥岩组(中里阿斯组),比利时的阿尔隆组和德国的白羊石石灰组、安古拉滕组。后端咬合力可达三吨,后端咬合力峰值可达5吨。正模标本编号BMNH R1158。种名platyodon意为“板状的牙齿”。一些小个体板齿泰曼鱼龙曾被归入Temnodontosaurus risor,后来板齿泰曼鱼龙吞并了这个物种
三角齿泰曼鱼龙
三角齿泰曼鱼龙(Temnodontosaurus trigonodon)体型与板齿泰曼鱼龙相近,最大个体即正模编号为PB1,发现于德国班兹,下颌长1910.61毫米,上颌约1.8米,编号为SMNS 15950的个体完整度高达94%,该个体长7.86米,上颌1.58米,下颌1.6米或1625.70毫米,以上颌为准,PB1长约8.95米;以下颌为准,长9.4米或9.24米。命名于1843年,三角齿泰曼鱼龙一开始只有正模标本,1843年,theodori描述了标本PB1,定名为三角齿鱼龙(Ichthyosaurus trigonodon),1922年huene将PB1归类为尖吻纤鳍鱼龙(Leptopterygius acutirostris),后来mcgowan建立了切齿鱼龙科,PB1作为了三角齿切齿鱼龙的正模。三角齿泰曼鱼龙其他标本原本为纤鳍鱼龙属物种Leptopterygius burgundiae,后这个物种被泰曼鱼龙属吞并,成为泰曼鱼龙属独立物种Temnodontosaurus burgundiae,后来三角齿泰曼鱼龙吞并了这个物种。生活在1.827-1.765亿年前的德国的波西多尼亚页岩组、Jurensismergel组,英国的不明地层和法国的约讷省未命名地层。椎骨数量多。编号为SMNS 50000的三角齿泰曼的胃容物有三条小狭翼鱼龙的化石。三角齿泰曼鱼龙鳍肢细而长,最长的手指有超过21个指骨,并且有分布广泛的凹刻。然而,它并没有显著的胫骨和腓骨的大小差别,同样前后肢的epipodials(指挠尺或胫腓)之间也没有围出小孔。
宽头泰曼鱼龙
宽头泰曼鱼龙(Temnodontosaurus eurycephalus)命名于1974年,生活在1.993-1.982亿年前的英国的蓝里阿斯组(下里阿斯组),正模编号BMNH R1157,体长4.5米,头骨长1.02米,下颌长1.11米,长着厚实而强悍的头骨,口鼻部短,与下颌长度之比为0.58,牙齿间保留着其它鱼龙的碎骨。
阿泽尔泰曼鱼龙
阿泽尔格泰曼鱼龙(Temnodontosaurus azerguendis)命名于2012年,生活在1.795亿年前的法国的阿泽尔格河未命名地层,长达9.5米,吻部细长,占头骨的69%,没有牙齿,以柔软的食物为食。
诺特林泰曼鱼龙
诺特林根泰曼鱼龙(Temnodontosaurus nuertingensis)命名于1931年,生活在1.908-1.862亿年前的德国的币状泥灰岩组,正模编号SMNS 13488,体长6米,下颌长度小于1.3米,牙齿呈锥形,没有切割刃,骨骼没有因高压导致的血管坏死,表明它不会深潜捕食。诺特林根泰曼鱼龙保留了很多幼体的特征,说明该标本是一个青年个体。
厚掌泰曼鱼龙
厚掌泰曼鱼龙(Temnodontosaurus crassimanus)命名于1876年,体长超过9米。生活在1.818-1.787亿年前的英国的惠特比泥岩组(上里阿斯组)-明矾页岩段。正模编号YORYM 497,保存部分上颌137cm,下颌154cm,修复后完整上颌长约170cm。虽然化石完整,但没有被充分描述,标本保存不完善,没有保留太多细节。肩胛骨比例较三角齿泰曼鱼龙更小,椎骨数量较三角齿泰曼鱼龙更少。
尖吻泰曼鱼龙
尖吻泰曼鱼龙(Temnodontosaurus acutirostris)命名于1840年,生活在1.818-1.787亿年前的英国惠特比泥岩组(上里阿斯组)-明矾页岩段,体长5.3米。吻部向下弯曲。与厚掌泰曼鱼龙是最近亲。曾被归入狭翼鱼龙属。
生活习性
食性
大多数泰曼鱼龙的吻部细长,长着细小的牙齿,泰曼鱼龙一般珐琅冠不超过3cm,齿冠的相对大小不足0.10,适合捕鱼,以中小型鱼类和头足类为食。虽然泰曼鱼龙牙齿较小,但泰曼鱼龙的牙齿很类似掠食性沧龙的牙齿。泰曼鱼龙的牙齿轻微侧扁、粗壮,有两条锋利的脊作为切割刃,刃的边缘与颌骨长度方向对齐,不像大多数鱼龙牙齿表面相当光滑,冠型指数约为1.5~2.5。这些牙齿经常有破损,尖端的破损往往是圆而光滑的,且泰曼鱼龙的体型远远大于共存的其他掠食者,诸如菱龙、海鳄,说明泰曼鱼龙也会捕食较大的猎物,且是顶级掠食者。三角齿泰曼鱼龙SMNS 50000的腹中发现过被吃掉的狭翼鱼龙,人们还发现被泰曼鱼龙腰斩的长约3-4米的鱼龙属。
宽头泰曼鱼龙头骨粗壮,拥有海洋动物中最强大的头骨之一,相比于其他泰曼鱼龙更擅长攻击大型猎物,宽头泰曼鱼龙牙齿间保留着其它鱼龙的碎骨。阿泽尔格泰曼鱼龙没有牙齿,则只能食用较小的头足类。
打斗
2018年,科学家对41件泰曼鱼龙骨骼的病理学研究发现这种鱼龙不仅凶猛,而且非常好斗,很多泰曼鱼龙的头骨留下了受损后变形的痕迹,很多肋骨断裂以后又重新愈合,古生物学家认为这可能是泰曼鱼龙之间互相打斗的结果,类似的行为也出现在沧龙类以及一些现代海洋哺乳动物身上,泰曼鱼龙骨骼损伤的分布于后两者非常相似。
交配
古生物学家发现了一些拥有其他同类咬痕的泰曼鱼龙的鳍状肢,证明它们会像今天的鲨鱼一样交配。
一个泰曼鱼龙鳍状肢指骨化石(化石来自英国多塞特郡莱姆雷吉斯教堂悬崖湾侏罗纪时期的下里阿斯统)。最初被经销商误认为是珊瑚虫,后被鱼龙专家瓦伦蒂菲希(Valentin Fisch)正确识别其为前鳍骨。根据形态学,科学家认为它来自该动物的右前鳍。这个标本的不寻常之处(Valentin估计它有6-7米,大约20-23英尺,相当于一条非常大的白鲨)是它背表面的齿痕(seephoto)。上面至少有三个凹槽,紧密排在一起,厚度不同。起初,我认为这是进食造成的,也就是说,有东西吃了它,然后留下了牙痕。但古生物学家保罗·戴·阿萨莱(Paul DeI.asall)指出泰曼鱼龙是一种食肉型鱼龙,而当时的上龙还没有长到令人敬畏的体型的时候。换句话说,泰曼鱼龙是当时的顶级捕食者,最大长度约为40英尺。所以,如果不是上龙,这些痕迹还会是谁造成的呢?基于这些紧密结合的凿痕,答案变得显而易见了:另一只泰曼鱼龙。
然而,这是捕食吗?基于咬伤位置和可见的刻痕,科学家这么认为。似乎另一头鱼龙(可能是同一物种),可能是较大的个体,从右后方接近这只动物,并对它的右胸鳍进行了一次令人讨厌的咬伤。可是,这些痕迹并不意味着是单纯的刺穿,而是由于咬伤的接受者拉扯而造成的不同深度的凿痕。这导致袭击者的牙齿(鱼龙的牙齿专门设计用来刺穿,而不是像鲨鱼或上龙那样肢解,因此不太可能会吃这么大的东西)向后拖,撕裂覆盖在受害者鱼翅上的软骨,同时也损坏了下面的骨头。根据这块化石,科学家试着用另一种鱼龙——大眼鱼龙(Opthalmosaurus)的胸鳍做对比模拟,不仅显示了指骨的位置,还显示了鳍状肢是如何被攻击者抓住的。
那这是什么样的袭击?是不是像海豚,在粗暴的玩耍或攻击中经常用牙齿互相耙对方的皮肤,留下白色的疤痕?咬的深度和骨头的损伤表明并不是这样的。或者是物种间的竞争?这可能是一场关于配偶的对抗,或者是一场领土争端,就跟“这是我的一片海域,滚开!”的意思差不多。鱼龙之间的种间攻击并非闻所未闻。来自澳大利亚的一只6米长的鱼龙头骨上有许多伤疤,可能是一次或多次与同类鱼龙对峙后留下的咬痕。
现在只剩下最后一种可能了,根据咬伤的位置,这可能是一只特别多情的雄性泰曼鱼龙试图与之交配。对于繁殖来说,伤口的深度和骨骼的损伤似乎非常严重,但让我们看下现存的大白鲨。大多数种类的雄性鲨鱼在交配时倾向于咬雌性的侧腹、鳃和胸鳍。
在大白鲨中,情况比这更糟。雄性大白鲨经常对同类的雌性大白鲨进行可怕的撕咬,可能是为了在交配期间控制雌性大白鲨,或者是为了让雌性大白鲨相信它们的力量和价值,并鼓励雌性大白鲨交配。其中一些伤口会移除大块的组织,偶尔会暴露鳃部——人们认为应该是致命的伤口,但不知何故,雌性存活并恢复。这就是说,很明显,像泰曼鱼龙这样的大型鱼龙有可能进行类似的、粗暴的和翻滚的交配,这很可能解释化石上存在的伤痕。科学家很有兴趣想看看是否有其他证据支持鱼龙侵略性交配的理论,还有多少其他化石在伤口上有类似的愈合。
其它化石
除已知的7种泰曼鱼龙外,人们还发现了数量众多泰曼鱼龙未定种化石以及疑似泰曼鱼龙化石,比如德国的波西多尼亚页岩组的泰曼鱼龙属未定种UMH 454等。
有争议化石
早侏罗纪有一些零碎的化石记录显示当时的鱼龙可以长到非常大的水平,包括巨大方骨、一些大椎体、肩胛骨和大牙齿,这些化石有可能属于泰曼鱼龙。泰曼鱼龙被认为长度不超过10米,但这些大碎片的主人或超过10米。但因为化石过于破碎,且泰曼鱼龙形态多样,并不能很准确的推算出他们的体型。且这些化石并不一定属于泰曼鱼龙。
BMNH 2149/2150的保存部位为颅基和圜椎枢椎,可能是一个超过12米的泰曼鱼龙。英国发现过一个巨大的方骨ANSP 10112,有272mm,是未定种,最有可能是板齿泰曼鱼龙。而板齿泰曼BMNH R215方骨为200mm(头骨大约1840mm),根据比例估算,有BMNH R215的1.36倍大,通过简单的放大,可以得到一个2.5米的巨大尺寸,根据BMNH 2003的比例,估计体长11米以上,这个估计是一个很保守的估计,因为泰曼头骨的增长比体型的增长慢。
麦高文(McGown)认为泰曼鱼龙的牙齿最大也不超过6cm,但是记录中最大的牙齿BMNH 28283足有116mm,这个巨大的牙齿有一个很矮的齿冠(33mm),牙根占了牙齿总长的三分之二,有锋利的切割边缘。还有其他一些巨大的牙齿,比如有一个颌骨节片上最大的牙齿ROM 38129,牙高111mm,齿冠38mm。这些牙齿不太可能属于板齿泰曼和三角齿泰曼,因为这二者齿冠的高度往往与齿根长度相差不大(虽然有一些个别的记录)。这些牙齿的外形更接近宽头泰曼,但是大小上却是宽头的2倍多。
此外还有巨大的肩胛骨和椎体,例如肩胛骨BMNH 481和孤立椎体BMNH R226,发现于莱姆里吉斯的早侏罗纪早期下里阿斯统,有学者认为这两具标本来自同一样本,此外同时还发现了这个巨大鱼龙的一些肋骨和椎骨Lydekker (1889)。。肩胛骨BMNH 481,有444mm长,而9.1米的三角齿泰曼SMNS 50000肩胛骨不过290mm,仅有前者的65%,按比例放大可以得到一个14米的巨大动物,巨大的孤立椎体BMNH R226,高达205mm,而SMNS 50000仅有124mm,按此比例,这条鱼龙足有15米。而在休尼(Huene)1922年的讨论中,有一个个更大的化石样本,包括椎骨,肋骨,和部分后鳍,发现于早侏罗纪晚期的上里阿斯统德国的班兹(Banz),最大的椎体达22cm,甚至略大于BMNH R226,所以可能会有15~16米。但,学者仅仅在论文中将肩胛骨BMNH 481和椎体BMNH R226、班兹标本与三角齿泰曼鱼龙SMNS 50000的大小进行比对,并没有说这些标本是泰曼鱼龙,这些标本很有可能并不属于泰曼鱼龙,可能是新物种,也可能是萨斯特鱼龙科末裔。BMNH 481和椎体BMNH R226仅有测量数据,没有图片,可靠性不足,Huene1922标本仅在1922年被提到,后续有关该标本的描述也只是复述休尼(Huene)1922年的描述,没有任何新进展、新资料、图片,可靠性同样不足。
2015年,科学家们对三角齿泰曼标本SMNS 50000进行了重新的测量,发现尾前长为6.65米,也就是说三角齿泰曼标本SMNS 50000全长只有7.5米左右,因此BMNH 481和BMNH R226的体长只有约11-12米,班兹标本体长约12-13米出头。
智利标本
200以年来泰曼鱼龙化石只出土于欧洲,2019年,智利发现了一具泰曼鱼龙化石,这是第一具来自欧洲以外的泰曼鱼龙化石。