海狮(学名:Otariidae)是食肉目海狮科哺乳动物的统称。海狮科现存7属16种,包括:南海狗属(Arctocephalus)、海狗属(Callorhinus)、北海狮属(Eumetopias)、澳洲海狮属(Neophoca)、南美海狮属(Otaria)、胡氏海狮属(Phocarctos)和加州海狮属(Zalophus)。海狮体呈纺锤形,颈部较长,体表覆盖粗毛,腹部有两对乳腺。四肢均特化为鳍状,五趾,后鳍肢中间三趾趾甲发达,外侧两趾趾甲退化。耳廓小,雄性成体的额骨眶上突显著呈板状;具备翼蝶管;齿式:下门齿4枚,前2枚上门齿具横沟,通常共有20-22枚后犬齿。体色多为黄褐色或褐色,由浓密的短毛和底层绒毛构成。尾部短小。
进化史
已知地质年代最古老的海狮科物种是出现于
中新世中早期(1710万~1500万年前),由脊椎动物古生物学家罗伯特·博森克和摩根·丘吉尔以及豪尔赫·维莱斯·尤尔贝描述的隐秘晨海狮和橘郡晨海狮区别于现存海狮科动物的一个关键特征是在下颌第一臼齿和另一臼齿上保留了下后尖。分子差异的估计与化石记录相冲突,前者将海狮科物种扩散的时间推算得更靠后,推定为810万年前。
后来衍生出的一种海狮科干群物种叫作皮氏美洲海狮,人们对该物种知之甚少,仅有一些可供参考的化石发现于加利福尼亚州中新世晚期(1000万~700万年前)。
最早分化的海狮科冠群物种为北海狗属,自上新世以来就栖息于北太平洋一带。吉氏北海狗出现于上新世中期至晚期,约400万~200万年前的北太平洋(日本和加利福尼亚州)地区。人们在加利福尼亚州普里斯玛组发现了上新世晚期至更新世早期(210万~120万年前)北海狗未定种的部分下颌骨化石,以及北海海狗属未定种的牙齿元素和后颅元素。
吉氏北海狗、北海狗未定种和现存的北海狗这三个物种在形态上是连续的,是为数不多的海洋哺乳动物进化的例子。
海德拉海狗是已知最古老的南半球海狮科动物,出现于上新世晚期至
更新世早期(340万年前)秘鲁的皮斯科组,被定为
毛皮海狮属所含种的姐妹群。
形态特征
海狮体呈纺锤形,颈长;体被粗毛;腹部有乳腺2对;四肢均呈鳍状,每肢具5趾。后鳍肢中央3个趾的趾甲发达,外侧2个趾的甲痕迹状;耳廓小;额骨眶上突发达且呈搁板状,在雄成体尤其明显;具翼蝶管;乳突骨大,与颧突相愈合;下门齿4枚;前2枚上门齿具横沟;通常共有20~22枚后犬齿。大部分海狮的身体上都长有浓密的短毛,下面还有一层薄层的绒毛,但是各种海狮的毛色深浅并不一致,主要为黄褐色和褐色。具有明显的尾巴,但都较短。
北海狮是海狮科最大的1种,雄性平均长286±34.7厘米,雌性平均长240.3±13.6厘米,雄性重可达1000千克,雌性300千克。吻尖细,耳壳长,头顶略凹。幼兽黑棕色,成兽随季节而异,春为淡红褐,秋黄褐红,冬暗褐色。雄兽颈部具鬃状长毛。齿34,颊齿5对,4~5颊齿间具齿间隙。
加州海狮雄性平均体长为2.4米,重约392千克,雌性平均体长1.74米,重约110.6千克。体细,颈部具鬃毛,吻端圆,外耳壳小,头的上外廓直线形,全身深棕色,无绒毛。头骨长330毫米,呈凸形,额骨切迹至门齿间的距离小于头骨长的45%。齿式3141/2141=34~36。以乌贼和鲱等鱼类为食。
南海狮雄性平均体长为2.56米,重约350千克;雌性平均体长2米,重约199千克。两性异型。雄性口鼻部短而钝,宽而高,且往上翘,下颌高而宽,颈宽,毛直立,长而粗,分布于头的前部、眼、下颌、颈背到前胸。雌性头小,无鬃毛,雄性体色从深褐到橙黄甚至颇浅的银灰,雌性淡褐橙黄到浅黄或黄色。仔兽体背亮黑,腹面暗的淡灰橙黄色。头骨的额骨甚长,几乎达翼骨钩突,后缘直线型。脊椎39个,肋骨15对。齿式316/215=36。主食鱼、甲壳类和软体动物。
栖息环境
不同海狮科物种的栖息环境有差异,例如加州海狮通常生活在大陆架和斜坡带的水域中,它们也经常出现在沿海地区,包括海湾、港口和河口;北海狗栖息在极深的海水或海洋中;加拉帕戈斯群岛海狮最常栖息在靠近大海的地区,这些地区有足够多的树荫、平坦、简单的地形和附近的潮汐池;北海狮生活在太平洋的冷水中,栖息在繁殖地和靠近上岸处(非繁殖地),在这些区域内,北海狮通常栖息在半径 37 公里(20 海里)的范围内。
分布范围
海狮分布于全世界,多数生活在寒带海洋中。在太平洋,它们分布在北美和南美海岸、亚洲中北部海岸以及新西兰和包括加拉帕戈斯群岛在内的几个其他岛屿上;在南大西洋,海狮可以在南美海岸和许多岛屿上找到;在印度洋,它们只在澳大利亚西南部海岸和岛屿上发现。
北海狮分布在北太平洋沿岸,主要分布在沿海至外大陆架。它们主要分布在北加州海岸、阿拉斯加以及俄罗斯和日本海岸。
北海狗分布范围广泛,遍布北太平洋、白令海、鄂霍次克海和日本海。
加州海狮分布在从加利福尼亚到墨西哥的海岸沿线,包括巴哈岛和特雷斯玛丽亚斯岛、加拉帕戈斯群岛和日本海南部。
生活习性
食性
海狮的食物以鱼、头足类动物和甲壳类动物为主,多以硬骨鱼为食,也吃乌贼和其他无脊椎动物,平时在海中觅食。
集群
海狮具有高度的社会性,在繁殖季节会形成大群。在这些群落中,雄性个体会维持一群群的雌性。雄性会先于雌性到达繁殖地并建立领地,它们会积极地保卫领地。雌性在到达繁殖地后,会分成3~40个雌性的雌性群,具体数量取决于雄性个体的大小和力量。
迁徙
部分海狮存在迁徙行为。以北海狗为例,北海狗冬天迁往南方过冬,迁徙过程中不聚成大群,仅以1~10 头个体的小群迁徙。
生长繁殖
生长特性
北海狗雌性3岁性成熟,雄性则为5~6岁,8岁开始繁殖,但直到12岁才会进行交配繁殖。成年雌性通常在10月末至11月迁往南方。据估计,北海狗的寿命可达26岁或以上,但考虑到幼年北海狗的高死亡率,雄性海狗的平均寿命仅为2年左右,雌性海狗的平均寿命约为4.6年。
北海狮雄性3~8岁性成熟,雌性为2~8岁;交配于5月末到7月初。雄性北海狮的寿命可达20年,而雌性则可达30年。
加州海狮在4 至5岁时达到性成熟。野生条件下,加州海狮最长寿命为17年;圈养条件下,最长寿命为31年。
繁殖方式
交配繁殖
北海狗雄性于5月首先到达繁殖地建立领地,雌性于6月中旬到达,并在到达后的2天内生产。雌兽分娩后在一周内会进入发情期,并再次交配,受精后有3~4个月的延迟植入时间,怀孕期1年。北海狗雌性通常每个季节只产下一只早熟幼崽。在幼崽出生后的几天内,雌性海狗会离开大海,一次连续几天进食。这些进食之旅可能需要8到 14天,之后雌性北海狗必须返回哺育幼崽。
北海狮为一夫多妻制,只有占主导地位的雄性才被允许交配。在繁殖季节,北海狮雌性白天待在陆地,在晚间取食。北海狮在5~7月间产下幼崽,在产后2周即可交配;但受精卵要几个月后才能植入子宫。在一个交配季节,占主导地位的雄性会守护并与多达30只雌性交配。
加州海狮表现出中度至极端的一夫多妻制,倾向于生活在由几只雄性和许多雌性组成的群体中。繁殖高峰期发生在7月初。整个妊娠期约为11个月。大多数加州海狮的出生时间在5月中旬至6月中旬。
哺育生长
北海狗幼崽出生时很早熟,几乎不需要父母的照顾。雄性不提供照顾,雌性只提供哺乳和最低限度的保护。幼崽需要哺乳3到4个月,在此期间,雌性会不断返回繁殖地哺育幼崽。当雌性离开岛屿向南迁徙过冬时,幼崽会在大约4个月大时突然断奶。然后过渡到它们自己找到的固体食物。雌性不会教给幼崽任何生活技能,包括狩猎或觅食技能。
出生后的北海狮幼崽通常紧随母亲约1周,然后汇集到群内一起活动和休憩。幼崽不会自发进入开阔海域。北海狮幼崽在出生一年断奶,但母亲可以继续哺乳幼崽长达三年。出生时,北海狮幼崽体重在16至23公斤之间,身长约1米。
加州海狮的哺乳期为六个月至一年。哺乳期变化的原因可能有很多,包括食物资源的可用性、母亲的年龄和健康状况、幼崽的性别以及新幼崽的出生。加州海狮对雌性后代的母性照护时间比对雄性后代更长,但在哺乳期间,雄性和雌性都能平等地获得平等的资源。
下级分类
保护现状
保护级别
海狮物种全部被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中
澳洲海狮、
新西兰海狮、加拉帕戈斯群岛海狮、
加拉帕戈斯海狗被列为濒危(EN)等级;
北海狗被列为易危(VU)等级;
北海狮被列为近危(NT)等级。2021年,北海狮和北海狗被列入《
国家重点保护野生动物名录》,为二级保护动物。
种群现状
根据世界自然保护联盟(IUCN)的数据,海狮科中部分物种的种群数量基本稳定、部分上升、部分减少。安岛海狗、南海狮种群数量趋于稳定,21世纪初,全球安岛海狗数量估计超过40万只,目前,成年安岛海狗的种群数量在20万。南海狮是南美洲南部数量最多的海洋哺乳动物,全球总种群数量估计至少有 445000 只,成年种群数量在222500只。
加拉帕戈斯海狗种群中成熟动物的数量可能约占总数的三分之二。19世纪,捕鲸者和捕海豹者肆意捕杀加拉帕戈斯海狗,到1900年,海狗数量已所剩无几, 20世纪,加拉帕戈斯海狗种群数量开始大幅恢复,1977~1978 年,首次开展了系统性普查,估计总数量为30000只,自2001年以来,加拉帕戈斯海狗的数量一直没有可靠的评估,因此目前的数量趋势尚不清楚。据粗略估计,近年来,加拉帕戈斯海狗的数量总计为15000只,成熟个体约为10000 只;与1977~1978年相比减少了 50%,数量减少的原因尚不明确。
澳洲海狮拥有81个繁殖地,但只有七个繁殖地每个繁殖季节产出超过100只幼崽,目前澳洲海狮的幼崽总数估计为3204只,其中南澳大利亚州有2691只,西澳大利亚州南海岸有335只,西澳大利亚州西海岸有182只,总种群估计约为12690只,种群中成年动物的数量约为6500只。根据对该物种幼崽数量进行评估,三代内幼崽总产量下降了57%。
濒危原因
海狮面临多种威胁,这些威胁导致其数量显著下降。例如,加拉帕戈斯海狗容易受到石油泄漏的影响,因为它们依赖厚厚的皮毛来调节体温。虽然加拉帕戈斯群岛的大型船舶交通有限,特别是在海狗数量最多的地区,但该地区仍有许多中小型船舶航行,如果发生海上事故,可能会释放出一定数量的油、燃料和润滑剂;澳洲海狮收到的最大威胁是渔业兼捕(尤其是刺网)和海洋垃圾缠绕,北海狗每年都有大量死亡,尤其是未成年北海狗和亚成年北海狗;新西兰海狮的分布范围非常狭窄,种群数量较少,几乎所有的繁殖活动都集中在两个亚南极群岛,这种有限的繁殖种群和较小的繁殖种群使它们容易受到疾病爆发、环境变化和人类活动的影响。
保护措施
针对海狮最主要的保护措施为法律保护。例如,新西兰政府早在1881年就通过法律为新西兰海狮提供保护。1978年的《海洋哺乳动物保护法》增加了额外的措施,规定不得捕获、杀害、伤害、引诱、毒害、麻醉、驱赶、骚扰、扰乱或附身任何海洋哺乳动物;
1984 年《北海狗保护临时公约》终止后,北海狗由俄罗斯独立国家联合体和美国独立管理。1988 年,美国《海洋哺乳动物保护法》将东北太平洋的北海狗种群列为濒临灭绝的物种,最终的保护计划于2007年12月完成;
根据澳大利亚众多独立颁布的州法律,澳洲海狮受到州保护机构的保护,最早的法律可追溯到1889年。1999 年的《环境保护和生物多样性保护法》为澳大利亚的所有鳍足类动物提供保护。2005 年,根据该法案,澳洲海狮被列为易危类别中的受威胁物种。根据1972年的《国家公园和野生动物法》,它在南澳大利亚被列为受保护物种(稀有)。在西澳大利亚,它们受到 1950 年《野生动物保护法》第 14 条的保护,并根据 2005 年《野生动物保护(特别保护)动物通知》在西澳大利亚被列为特别保护物种;
20 世纪30年代,加拉帕戈斯海狗受到厄瓜多尔法律的保护,自1959年加拉帕戈斯国家公园建立以来,公园管理部门也开始保护该物种。岛屿周围的水域也受到40海里禁渔区的保护。
主要价值
海狮具备卓越的游泳能力,其独特的前鳍推进方式在海洋哺乳动物中独树一帜。成年海狮的体型与尺度与现今主流的中小型无人水下航行器相近,是研究新型水下推进方式和技术的理想生物模型。开展以海狮前鳍为灵感的仿生推进技术研究,对于拓展仿生推进设计理论和方法具有重要的理论意义和实际应用价值。