烟草根黑腐病俗称烂根、黑根、地症、发地火等，是由基生根串珠霉菌侵染所引起的、发生在烟草上的病害。从幼苗到成株期均可发病，主要为害烟株根系，使根出现黑色腐烂。在有的烟区，烟草根黑腐病已经上升为主要病害，常与烟草黑胫病混合发生，造成烟草损失。

烟草根黑腐病是常见的一种土传真菌病害。1884年Killebrew首次在美国报道了发病症状，但未指出它由真菌引起；1887年Pelion在意大利对此病做了详细描述；1904年Seby在美国对其症状、病原等做过详细报道；后来，世界各产烟国家均有烟草根黑腐病的报道，该病已成为世界性的主要烟草根茎病害之一。烟草根黑腐病在未获得抗病品种以前，给全世界烟草种植者造成的损失是巨大的。在美国，据Johnson估计，1916年因该病损失达1000-2000万美元。1946年Kightlinger指出，在过去15年中，康涅狄格州的雪茄烟种植区为害最重的病害是烟草根黑腐病。在加拿大的安大略州和魁北克州，烟草根黑腐病也是烟草上最严重的病害。俄罗斯和乌克兰因该病每年约损失5%的烟叶。南非在烟草根黑腐病发病严重时，可毁掉50%的烟苗。日本各产烟区也发生烟草根黑腐病，且尤以沿海烟区发病较重。欧州的各产烟区及澳大利亚、新西兰、津巴布韦等烟区的苗床和大田，都曾因该病造成一定损失。

自20世纪50年代以来，由于首先选育成了抗烟草根黑腐病的白肋烟品种，使加拿大、美国的白肋烟产区的病情得到很大控制，其后各类烟草的抗病品种不断育成和推广，烟草根黑腐病的为害比以前已大大减轻。但在遇到适宜于该病的发生条件，尤其是低温潮湿的气候条件，或品种抗病性低时，该病仍是世界各产烟国家经常发生的主要根部病害，且会造成不同程度的为害和损失。

20世纪60年代以前，它主要发生在中国河南、山东、安徽、云南等烟区，以苗床发病为主，田间零星发病；70年代以后，随着烟区的扩大，病害逐渐蔓延。1989-1991年经16个主产烟省（自治区）病害普查显示，该病在各烟区均有不同程度发生，且多见于苗床发病，轻者局部发病，严重的则整个苗床发病；大田期多为零星或局部发病，但在某些年份，有的烟田也出现严重发病情况，如山东、云南、河南、安徽等烟区，移栽后遇到气候阴冷多雨或烟田连作等适宜于发病条件时，部分烟田的病株率达1-5%，个别烟田超过10%；湖北的偏碱性烟田，病株率高达7%左右；湖南西部的晒烟区，也经常发生烟草根黑腐病的为害。同时，烟草根黑腐病在田间常与烟草黑胫病混合发生而加重其为害。

烟草根黑腐病的病原为基生根串珠霉菌（Thielaviopsis basicola (Berk. and Br.) Ferraris），属半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、根串珠霉属。

菌丝初生透明无色，后变褐色，有分隔，双叉分枝，菌丝直径3-7微米。.在马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）上培养的菌落有两种类型，一种为黄棕色到浅褐色，另种为灰色到淡黑色。菌落平展，呈粉状。在中国分离到的烟草根黑腐病菌，在PDA培养基上的菌落呈灰色到浅黑色，菌落平展，粉状。

内生分生孢子梗和内生分生孢子：内生分生孢子梗呈管形，单个或成簇产生于菌丝上，基部是1个或几个短桶状细胞，顶端是1个细长的逐渐变细的抛掷管细胞构成，淡褐色，分生孢子梗的基部细胞直径5-8微米，顶端细胞长57-170微米不等，管底直径5-6微米，管口直径3-5微米。内生分生孢子在抛掷管内生成，分生孢子基部稍膨大，前端逐渐变细，成熟的孢子被其后不断产生的分生孢子通过抛掷管成串地射放出来，这种分生孢子产生方式称为“枪式分生过程”。释放出的分生孢子圆柱状或杆状，两端钝圆，单细胞，薄壁，无色透明，孢子大小为8-30微米×3-5.7微米，平均15微米×4微米，在人工培养的早期菌丝上大量生成内生分生孢子。在根部受侵染的初期阶段，也可看到大量内生分生孢子形成。

厚垣孢子在菌丝的顶端或菌丝任何部位出生的短侧枝上产生，单生或簇生，初期透明，后变成青黑色至褐色。厚垣孢子为多细胞连结，由1-3个薄壁透明的基底细胞与其上1-8个（常为4-5个）褐色或黑色桶形细胞和顶端1个半圆形细胞组成，大小为25-65微米×10-13微米。成熟后的厚垣孢子可分裂成单个细胞，每个细胞都能单独萌发。Tsao等对厚垣孢子的超显微结构的研究显示，整个厚垣孢子链由1个含有两层的壁包围，在这个链壁内每个孢子还有1个厚壁，它包含1个电子密集的外层和1个电子透明的内层，侧壁和端壁接触处，孢子内壁延伸斜切入较厚的外层壁，使边缘处形成一个薄弱的接合环。孢子萌发时，孢子壁在侧壁和端壁的接合处裂开，产生裂隙，使每个细胞的端面形成一个盖。由于厚垣孢子的细胞质与细胞壁不相连，两者很容易分开而不影响发芽。厚垣孢子的壁是由几丁质、葡聚糖和其他多糖类物质组成，较厚的电子密集外层含有类似黑色素的物质。呈白化状的厚垣孢子则不含黑色素。受侵染的根表面和皮层组织内厚垣孢子大量产生，并使病斑呈黑色。

Stover在人工培养中见到另一种次生厚垣孢子，是由老的内生分生孢子的球形内含物在周围扩增，发展形成一个稍厚的新壁而成。

烟草根黑腐病菌是易变菌，不同地区的病原菌对温度要求不同。Gilbert和Johnson等曾报道最佳培养温度为28-30℃；Lucas从美国加利福尼亚、肯塔基、北卡罗来纳等地的分离物培养，其最佳生长温度为22-28℃，最低8℃，最高接近35℃；日本的Otari也得到同样结果。刘延荣等从中国山东烟区分离的病原菌，测定其生长的适宜温度范围为20-30℃，最佳生长温度25℃，最低8℃，最高接近35℃；同时测定了内生分生孢子的适宜产孢温度为22-30℃，其中28-30℃产孢量高；内生分生孢子的萌发温度为8-35℃，最佳萌发温度为25-30℃，低于15℃孢子萌发率降低，发芽菌丝伸长缓慢或不伸长；高于30℃孢子发芽后的菌丝细弱或不伸长；在0.2%的葡萄糖溶液中的孢子发芽率明显提高。

Mathre等测定厚垣孢子和内生分生孢子的最佳萌发温度为21-33℃。但高于30℃芽管受抑制或被溶解。在田间，烟草根黑腐病的适宜发病温度为17-23℃，是病菌适宜生长温度的低限，不是病菌生长的最佳温度。但此温度不利于烟草生长。可见，烟草根黑腐病是在温度不利于寄主生长时更易发生，它是寄主主导影响病菌侵染的典型例子。

在培养条件下，烟草根黑腐病菌生长的最适pH为4.0-6.2.但培养基质不同会影响适宜生长的pH范围。Lucas报道在缓冲性肉汁马铃薯培养基上，该菌生长的pH范围为3.3-7.2，在合成培养基上生长的pH范围是3.0-8.0.经测定，中国山东分离菌在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上生长的pH范围为3.5-9，最适pH为5.0-6.5，即更适于偏酸性条件。厚垣孢子和内生分生孢子在pH4-8.5时发芽良好。一些研究表明钙离子有利于病菌的生长，当肉汁马铃薯葡萄糖培养基中加入约300毫克/千克钙离子时，病菌在pH3.0时就可生长。在适宜的pH范围，加入适量钙离子，该菌生长得更好。这可能由于钙离子刺激了磷脂酶的活性，磷脂酶在分解脂类成为有效性能源中起了作用。

烟草根黑腐病菌是土壤习居菌，黑暗条件更有利于病菌生长。据中国山东农业大学对该菌的研究报道，黑暗条件下菌落的平均生长量比光照条件下增加23.8%；培养12天测定，黑暗条件比光照条件下，产孢量增加82.2%。

烟草根黑腐病在烟草的整个生长期均可发病，尤以幼苗期至现蕾期发病较重，主要侵染烟草根系，呈特异的黑色。进入成熟期，田间气温升高，病情减轻，轻病株可长出新根，恢复生长。

苗期症状：幼苗很小时，病菌从土表茎部侵入，病斑环绕茎部，向上侵入子叶，向下侵入根系，使整株腐烂呈“猝倒”症状。较大的幼苗感病后，根尖和新生的小根系变黑腐烂，大根系上呈现黑斑，病部粗糙时腐烂，拔出幼苗大部分根系断在土壤中，仅见到变黑的茎基部和少数短而粗的黑根与主干相连。感病后的幼苗长势不均，发病重的植株矮化，叶子变浅绿色至黄色，病株一般不死，有时在根系的侵染部位以上产生不定根，新根仍可被侵染；发病轻的地上部症状不明显。苗床肥力低时，病苗呈褪绿症状，苗床肥力高时，病苗较健苗叶色稍深。因此，发病苗床的烟苗长势和叶色都不均匀。

大田症状：病苗移栽田间或大田被侵染的烟苗，生长缓慢，遇到低温、潮湿天气病情加重，重病株的大部分根系变黑腐烂，植株严重矮化，中下部叶片变黄、枯萎、易早花。轻病株生长高度正常，但中午气温高时，因根系被破坏而供水不足，植株呈萎蔫状夜间和清晨可恢复正常。天气转暖植株抗病性增强，一些烟株长出新根恢复正常生长。此病在田间极少整田发病，多为局部或零星发病。

烟草根黑腐病在美国、加拿大、俄罗斯、乌克兰、南非、中国、日本、澳大利亚、新西兰、津巴布韦、欧州等地各产烟区均有发生。在中国主要发生于河南、山东、安徽、云南、湖北、湖南等烟区。

烟草根黑腐病菌主要以厚垣孢子和内生分生孢子在土壤中、病残体及粪肥中越冬后成为初侵染源。越冬后的孢子萌发的侵入菌丝穿入表皮细胞，沿根表面形成侵入丝，然后在根表上下，根系内外生长，在短的侧根上形成大量的内生分生孢子和厚垣孢子。这些孢子落入土壤中或保留在病残体上，成为当年的再侵染菌源或来年的初侵染源具有抵抗力的厚垣孢子和内生分生孢子，可在土壤中长期存活并广泛传播。在田间不仅侵染烟草，也侵染豆科植物、田间杂草等多种植物，增加了病原在土壤中的循环和传播。此外，降雨或灌溉也会引起孢子随水传播，增加田间发病率。

烟草根黑腐病的发生与烟草品种的抗病性、土壤含菌量、土壤的温湿度、土壤p等环境条件和气候条件有关。

烟草的不同类型、不同的种或品种之间对烟草根黑腐病的抗病性存在明显的差异。烟草对该病的抗病性首先是利用N, tabacum遗传变异材料为抗源育成一系列中抗品种推广后，在美国大大减轻了此病的为害。然后通过种间杂交方法将抗病基因转移到栽培品种中去，即用Nicotiana tabacum × Nicotiana debneyi杂交获得了免疫性品种Burley49，其抗性为显性单基因遗传。它是烟草抗病育种中首例通过种间杂交获得抗病性的实例。此后白肋烟育出了较多抗烟草根黑腐病的品种，如TN90、建白80、白肋11A、白肋11B,Ky14等。

在白肋烟品种中，现有两类抗性，一类具有多基因部分抗性，由普通烟草获得，约占80%；另一类是从单基因抗性遗传中获得的高水平抗性，约占20%.其他类型的烟草品种间的抗病性差异也较大，如烤烟品种G28、红花大金元、NC89较抗病；NC82、G80、长脖黄、小黄金易感病。普通烟草的抗病性主要受多基因遗传控制，烤烟、香料烟、雪茄烟、晒烟等的抗病性常低于白肋烟，但黄花烟草的抗病性较好。此外，烟草的不同生育期抗病性也不同，幼苗期易感病，随着植株的生长，抗病性将逐渐增强。

烟草根黑腐病是土传病害，土壤是病菌越冬和初侵染的场所，土壤中菌的存活量直接影响病害的流行。土壤菌量的多少对发病的影响常比病原菌的致病性强弱更重要，据Smith等报道，对心叶烟（Nicotiana glutinosa L.）的根系，每克土接种3000-3500个厚垣孢子和内生分生孢子会严重发病。Specht等通过接种试验证明每克土接种50-200个孢子，即可引起严重发病。豆科植物如大豆、苜蓿等易感烟草根黑腐病菌，豆类根系接种的临界限约为每克土500个孢子。烟草与豆类轮作，会增加土壤菌量，使烟草的发病加重。

烟草根黑腐病菌在土壤中可长期存活，一般厚垣孢子可存活3年以上，在土壤中的根组织内能存活4-5年；内生分生孢子在土壤中可存活10个月。虽然孢子在土壤中存活期较长，但影响孢子存活和发芽的因素很多，其中，影响孢子发芽的最重要因素是土壤的含水量。一般孢子在潮湿土壤中比干燥土壤中易发芽。据Papavizas等报道，土壤含水量达45-50%时，孢子发芽能力将迅速下降。在干燥土壤中，温度对孢子发芽影响很小；但在潮湿土壤中，较高的温度会使孢子发芽力迅速下降，而10℃对厚垣孢子发芽尚无影响在干燥土壤中，二氧化碳对孢子发芽力影响很小，但在湿土内，二氧化碳含量高将影响孢子发芽。

土壤中抑菌因素的变化也影响病原菌的存活。一些复杂的有机物进入土壤中，如根部浸出液、植物浸出液和植物残体，以及天然卵磷脂、不饱和脂肪酸（亚油酸、油酸）与不饱和甘油三脂等都会使土壤中抑菌作用失效，并促进土壤中烟草根黑腐病菌孢子发芽。植物根际土壤中，因微生物的作用，或两者间相互作用后，由根系分泌的代谢产物，或由微生物区系合成的一些化合物，均会刺激孢子的发芽活性，诱导孢子发芽，或改变根细胞壁的透性从而利于病菌的侵染

土壤温度是影响烟草根黑腐病发生的重要因素。田间发病的最适温度在17-23℃之间，15℃以下很少发病；26℃以上，病害的严重程度逐渐减轻；30℃时，为害很小。但烟草生长的最适温度是28-30℃，因此人们认为，烟草根黑腐病是在不适宜寄主生长的温度时而严重发病的实例。病原菌的迅速生长，并不是根黑腐致病发生的关键因素，而温度不适于寄主生长，抗病能力降低，是造成病害发生的首要因素。

土壤的pH对病害的控制具有关键作用。田间调查表明，当土壤pH在6.4以上呈微酸性或碱性时，烟草根黑腐病很容易发生蔓延，而土壤pH为5.6或更低时，则不发病或很少发病。这与烟草根黑腐病菌生长的最适pH4.0-6.4不相一致，显然，土壤中尚有与H相关的其他因素影响病原菌的存活和侵染。例如在土壤中增加石灰类物质，会使土壤中的抑菌物质失去活性，而有利于真菌的生长；在碱性条件下，钙离子能刺激酶系统的活性，为真菌生长提供能量，并刺激组织退化，因而使病菌在pH8.0的土壤中尚可存活，而在pH4.7的土壤中不能存活；Dran试验证实，用磷酸（H3PO4）将土壤的pH由5.9降到5.0时，土壤虽呈酸性，但烟草根黑腐病发生仍很严重，他认为正磷酸像石灰一样使土壤中的抑菌物质失去活性而有助于真菌的生长。以上说明，不同的pH，使土壤具有不同的抑菌条件和抑菌物质的活性，从而影响了病害的发生。

1991年Meyer等研究指出，土壤的抑菌条件主要是低碱饱和度、低钙、可交换性铝含量达1meq/100克土，或更高，以及土壤pH低于5。Shew等研究证明，抑菌性土壤具有低的pH，或中到高水平的铝和低水平的钙，铝干扰钙的代谢，并抑制该菌生长和厚垣孢子产生，且证明这种抑制作用是非生物因素的，但当土壤中盐基饱和度大于70%时，即使土壤pH为5.2时，仍可发在中国，北方烟区土壤酸碱度常呈微碱性、中性或微酸性，故易于发病；南方烟区有部分偏碱性的烟田，或施入石灰的烟田也易于发生烟草根黑腐病。

虽然土壤的温度和pH是发病的重要因素，但土壤湿度在病害发生中，也起一定作用。当土壤湿度大，尤其接近饱和点时，易于发病。而且高湿会降低土壤温度，低温多雨是该病严重发生的主要气候因素。但有时在较干燥的土壤上也能发病。因此，土含水量在25-90%的范围内都有可能发生严重病害。

烟草根黑腐病是一种由真菌引起的土传性病害，单独使用一种措施进行防治并不能达到理想的效果。因此，对于该病害的防治应当遵循“预防为主、综合防治”的原则，并采取一系列防治措施。只有综合利用抗病品种、农业防治、化学防治及生物防治等各方面的措施，才能有效防止烟草根黑腐病病原菌的传播、侵染和病害的爆发。

对于烟草根黑腐病的化学防治主要使用甲霜灵锰锌、甲基托布津、多菌灵等药剂来防治。赵旭辉等的研究表明，移栽时用58%甲霜灵锰锌700倍液灌根，移栽后5-8天用72%农用链霉素600倍液灌根，移栽后15-20天用58%甲霜灵锰锌700倍液灌根，移栽后25天用80%氧化钙20倍液灌根，移栽后35天用72%农用链霉素600倍液灌根，防治烟草根黑腐病的效果可以达到100%。赵永强的研究结果表明，甲基托布津、多菌灵、大生M-45和杀毒矾对烟草根黑腐病菌的菌丝生长有较强的抑制作用，且效果稳定。结合对这4种药剂有效成分和作用机理的比较，多菌灵与大生M-45交替施用对烟草根黑腐病的防治效果最佳。

化学防治虽然见效快，效果好；但是长期使用化学农药来防治烟草病虫害，一方面防治成本高，增加了烟农的种植成本，另一方面会造成植烟生态区域内的环境污染及烟叶农药残留等风险。因此，高效低毒低残留的新型化学农药的研究和开发将是未来农药发展的重要方向。

易龙等从烟草根际土壤中分离并筛选出了对烟草根黑腐病病菌有较强拮抗作用的芽孢菌株R27，该菌株能很好地抑制烟草根黑腐病菌菌丝的生长及其致病性；经拮抗菌菌液处理的烟苗发病率和病情指数与对照相比明显降低，温室盆栽防效达80.2%。

刘鲁江等对冠菌素诱导甘蓝幼苗抗黑腐病的研究结果表明，冠菌素在质量浓度为0.01、0.1和1.0毫克/升下均具有诱导甘蓝幼苗抗黑腐病的效果，其中浓度为1.0毫克/升的诱导抗病效果最好。

易龙等从土壤中筛选出的一株对烟草根黑腐病菌有较强拮抗作用的放线菌菌株TA21，无菌滤液试验表明，在试验浓度范围内无菌滤液均能有效抑制烟草根黑腐病菌丝生长、减少孢子萌发；温室控病试验结果表明，该菌株对烟草根黑腐病防治效果高达85.3%。

陈小均等的研究表明，100-200克/亩（2移栽沾根）+1000倍（团棵期灌根）或300-1000倍孢子液分别在移栽和团棵期灌根，在同一田块连年施用均能有效控制根腐病和黑胫病的发生，平均防效在76%以上。

周文丽等将芪合酶基因转化烟草并获得转基因烟草植株，对转基因植株进行抗烟草根黑腐病的鉴定结果表明，在接种烟草根黑腐病16天后，4株转基因烟草中仅有1株的根部出现部分变黑现象，其他3株生长正常且根部没有发生病害，而对照植株根部都出现严重的发黑腐烂症状，表明将芪合酶基因导入烟草植株并进行表达能提高其对烟草根腐病的抗能力。

汪钱龙等对芽孢杆菌E-1的鉴定及其抑菌活性的研究结果表明，E-1对土传病原细菌和真菌都有不同程度的拮抗作用，是一个具有较好开发潜能的生防菌株。

钟晓田等研究结果表明，育苗时，12盘基质中均匀拌入188克多肽保，能有效提高烟草苗期对黑胫病、烟草根黑腐病及病毒病的抗性，大田移栽时和移栽后15天分别以750克/公顷和2250克/公顷氹施多肽保，能够有效地控制大田烟草黑胫病、烟草根黑腐病的发生。