熊猴,是灵长目猴科猕猴属哺乳动物。其体型大小与猕猴相似,体重10-15千克,体长500-700毫米;尾长,约为体长的1/3;与猕猴的不同在于颜面部相对较长,眉弓较高而突出;头顶的毛向四周散射并生成毛漩;体背和腰臀部缺乏棕黄色或橙褐色,主要呈暗灰黄色;下体较灰而淡,仅略带灰黄色。
动物学史
分类历史
生物学家麦克莱兰(M'clelland)于1839年以印度北部阿萨姆地区的熊猴标本为基础,首次将熊猴命名为Macaca assamensis,1840年,学者霍奇森(Hodgson)在尼泊尔的森林中发现了熊猴的新亚种,并将其命名为熊猴喜马拉雅亚种(M.assamensis pelops)。因此,长期以来学界一般认为熊猴有两个亚种分类:指名亚种即阿萨姆亚种(M.asamensis asamensis)和喜马拉雅亚种。
学界对于熊猴是否因分布区不同产生了新的亚种分化存在争议。1932年,学者奥斯古德(Osgood)根据越南北部清化省会春的一个标本确定了新亚种——越北亚种(M. asamensis coolidgei),但动物学家波科克(Pocock)提出异议,认为这一说法说服力不强,因为与喜马拉雅亚种的尾长作比较才是鉴别特征之一,而非与指名亚种的尾长作比较,因此依旧把其归为指名亚种的同物异名,多数学者支持Pocock的结论。
1983年中国学者李致祥等比较了栖息在中国云南南部和西部地区的熊猴,认为南部熊猴毛色偏灰、被毛短而恢复了越北亚种。1987年,中国学者李崇云等人认为被毛的长短、毛色不足以用来区分越北亚种和指名亚种,又将越北亚种归入指名亚种。到1993年,中国科学院昆明动物研究所的蒋学龙等人从不同地点的熊猴标本的骨骼和毛色等特征中发现,云南西部与南部的熊猴有明显的差异,因此认为应该重新恢复越北亚种。另外,尼泊尔的一个亚群是否要被归类为一个新亚种还有待分类学研究。
物种演化
美国灵长类专家富登(Fooden)依据猕猴属各个种雄性生殖器官的形态学特征,把现生猕猴分为4个组,熊猴、冠毛猕猴(Macaca.radiata)、藏酋猴(Macaca. thibetana)以及兰卡猕猴(Macaca sinica)被分到兰卡猕猴组中。
灵长类动物的尾部是长期适应树栖生活的结果,可起到平衡的作用。尾部在猕猴类中有明显的缩短趋势,如兰卡猕猴尾长与头体长之比值为1.18,冠毛猕猴为1.11,熊猴则降到0.46。美国灵长类专家富登在1988年提出在喜马拉雅山南麓中低山的常绿阔叶林中形成熊猴喜马拉雅亚种,这一亚种的尾部较兰卡猕猴缩短很多。喜马拉雅亚种的一个支系向外扩展,到达横断山后被隔离开,尾部又一次出现较大程度的缩短,这标志着指名亚种的形成。
蒋学龙等根据熊猴在中国的分布特点推测出,横断山区形成以后,指名亚种向南扩散,由于逐渐适应了低纬度、低海拔,熊猴的体型逐渐缩小,被毛也逐渐变短,毛色变得更加暗淡,从而形成越北亚种。
形态特征
熊猴头体长51-73.5厘米,尾长15-30厘米,雄性体重6-19千克,雌性体重平均5千克。雄性较大。 熊猴毛色为黄灰色、暗棕色,面部深褐色或紫红色,肩膀、头部和手臂颜色较浅。外貌很像
猕猴,但比猕猴略微大一些,因体形显得肥壮,憨态似熊而得名。
熊猴的吻部突出,腮须和胡子都相当发达,并且还具有可以储存食品的
颊囊。面部呈肉色,老年的个体脸上还有黑色的斑点,眼下皮的颜色较深,头顶的毛发从中央向四周辐射,呈现一个“漩涡”,头部和颈部的毛发呈淡黄色,而身体的毛色为棕黄色、深红褐色、棕褐色至黑褐色,下体及腹部一般为苍白色。较为蓬松但却较为粗糙,不如猕猴的体毛细致,而且也没有猕猴体毛上的那种橙黄色的光泽。臀部
胼胝周围的毛很多;褐色的尾巴较短也较细,象一个裸露的小棍,长度不到体长的二分之一。但也有个体的尾巴很长,甚至可以到达膝盖。幼猴的体毛随着年龄的增长会有变化,比成体浅淡一些。
近种区别
栖息环境
熊猴为
喜马拉雅山区和印度支那地区的特有种。热带和亚热带海拔1000-2000米的高山密林中,尤其喜欢在高大乔木上生活。主要栖于季风常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林或高山暗针叶林。熊猴的栖居生境和习性与
短尾猴等有些相似之处,但熊猴栖居生境相对较高,在西藏东南部和云南西北部,栖居生境的海拔多在2500米左右,更具耐寒性,而且分布的纬度偏北。
生活习性
集群
熊猴大多生活在山地常绿阔叶林中,种群相对较小,每群约10-15只。其中包括雄性,雌性和青少年。然而,也观察到有高达50只个体的群体。熊猴群体有严格的等级制度和占统治地位的猴王。雌性一直保持到它们出生白家族群中,而雄性一旦达到性成熟就会被家族驱离。白天喜在河谷两旁的坡崖上活动。 熊猴群中雄猴间的“等级”分明,大群里还分开小群,以优势的雄猴为中心,雌猴和小猴以及软弱屈从的雄猴大多散居外围。大雄猴似乎具发号施令的权威。
社交
猴群的社群关系既复杂又有趣。熊猴和其他猕猴一样,能作出多种表情,发出相互间联络的信号。仅叫声就有二、三十种不同声调,还有很多面部表情和姿态动作。例如软弱的个体把后半身对着优势猴,就算是屈从认输;朝着作这种姿势的对方竖起自己的尾巴,便表示优胜。摇晃树枝表示要进攻。遇惊时先爬上树顶,再下落地面,然后隐匿到草丛中。一群熊猴的活动范围约为七、八平方公里。群与群间的活动范围虽可相互重叠,两群相遇则会有争斗。但弱势的猴群往往避不与占优势猴群冲突,所以一般很少殴斗。熊猴的活动亦并不保持在一个固定的范围。
活动
熊猴在林中比短尾猴更喜树上活动。每日在树上的活动时间明显多于地上活动时间。熊猴与
叶猴会同时在一处出现,能和睦相处,但不混群。 在熊猴的日活动节律中,觅食活动表现为逐渐增强的趋势,最高峰值出现在下午15:00,休息活动在中午出现一个小的高峰,其日活动节律表现出明显的
季节性差异,主要表现为旱季大部分时间段的觅食强度均高于
雨季,且早上7:00-10:00出现一段长时间的休息,而雨季里长时间的休息则发生在中午12:00-14:00;在活动时间分配上,熊猴平均花费39.6%时间用于休息,33.2%用于移动,18.3%用于摄食,5.1%用于理毛,2.4%用于玩耍,1.4%用于其他行为,其活动时间分配也表现出明显的季节性差异;与雨季相比,在旱季熊猴明显增加用于觅食的时间,而相应地减少用于休息的时间。
食性
熊猴用手指在树干和树枝间捕捉猎物或摘取果实。主要以野果及植物的鲜枝嫩叶为食物,也食部分昆虫、两栖动物、小型鸟类和小型脊椎动物,包括蜥蜴。秋季或冬季偶尔下山去偷吃农作物。
叫声
熊猴的鸣叫声与
猕猴不同,很像狗吠,但又带有嘶哑的声音。
分布范围
分布于孟加拉国、不丹、中国、印度、老挝人民民主共和国、缅甸、尼泊尔、泰国和越南。
熊猴共分化为2个亚种,在中国均有分布,其中指名亚种分布于缅甸、泰国、马来西亚、印度东北部阿萨姆和中国的广西、贵州、云南北部地区;喜马拉雅山亚种分布于包括中国西藏在内的喜马拉雅山南麓一带。
繁殖方式
繁殖期间雌性熊猴的大腿、臀部的皮肤会发红且肿胀,每两年生一只幼仔,妊娠期约为24个月。在交配季节开始前,雌性熊猴不会出现任何周期性的卵巢活动,其繁殖期是具有高度季节性的。从尼泊尔、东印度到越南北部的少量记录表明,熊猴的生育高峰可能出现在夏季(雨季),交配高峰可能出现在冬季(旱季)。泰国东北部的野生种群交配季节为10月~翌年1月或2月。雌性熊猴几乎会与种群内所有性成熟的雄性熊猴交配,对不同的等级的雄性个体表现交配偏见,仅与种群内等级较高的雄性维持长期的交配关系。
初生幼崽体毛柔软,肩部为棕色,其他部位为淡黄色,待到长大成为亚成体时变为黄色。雌性熊猴非常爱护幼崽,总是把幼崽抱在怀里。养殖条件下雌性性成熟年龄为4.5年,雄性为3年。野生条件下平均寿命为10~12年,养殖条件下寿命的最长记录为16年。
亚种分化
保护现状
种群现状
熊猴的整个分布区的总数量不超过30万只,其中有2万余只在保护区中,该数值可能过于乐观。熊猴在中国的分布区相对较小,数量远不及猕猴和短尾猴多,估计数量约8000只。 致危因素 在中国,熊猴数量减少的因素主要是栖息生境的森林被砍伐和破坏以及被偷猎。 熊猴已被列为中国国家级Ⅰ级重点保护野生动物。大部分种群栖息于西藏和云南的自然保护区内并受到了较好的保护。在熊猴分布区内,加强野生动物保护的法制宣传教育,制止对熊猴的偷猎。
在印度东北部至少有41个保护区,也是一些国家公园。为帮助保护这个物种,在喜马拉雅山的一些国家公园的栖息地,尝试推广教育计划,并鼓励当地人不要砍伐森林,使用替代能源而不烧柴。这些措施降低了熊猴和当地人之间的生存冲突。
生活在国家级自然保护区高黎贡山深处的野生熊猴常到公路边嬉戏、觅食。当地野生动物保护部门重视生态系统保护,并在公路边预留动物通道,各种保护措施使得野生熊猴数量倍增。
保护级别
列入《世界自然保护联盟》(IUCN) 2008年
濒危物种红色名录——近危(NT)。
2021年2月5日,熊猴由国家一级保护野生动物调整为国家二级。
致危因素
影响熊猴种群数量下降的因素有如下几点:第一,栖息地的面积减少、质量下降,包括人类选择性砍伐、采矿、随意放牧以及外来入侵物种占据熊猴栖息地等。第二,人类追求经济利益而对熊猴进行狩猎,例如猎杀后将其做成药材、皮鞋、香油膏、胶水等。第三,雄猴与相近物种之间的杂交也在一定程度上影响到了熊猴的基因。第四,一些国家或地区的政治动荡也会对熊猴种群数量造成影响。
保护措施
世界范围内,多个国家和地区为熊猴建立自然保护区,例如:尼泊尔的朗唐国家公园和马卡鲁巴隆国家公园、越南的马璞国家公园等,另外在印度东北部至少有41个保护区(2001年数据)。
中国开展封山育林事业很多年,在“两山”理论生态环境保护推进下,熊猴数量增加;另外,动物园迁地保护机制以及对熊猴动物园养殖的研究对保护熊猴有重要意义。
主要价值
中国禁止捕猎野生熊猴,但其人工养殖品种的骨、肉、血、胆、肠胃结石均可入药,具有祛风除湿、清热解毒、补肾壮阳等功效。