牛族(学名:Bovini):是偶蹄目、牛科、牛亚科下的一族动物,通常俗称为“
牛”,共有5属。大多是大到极大的
草食性动物。其中包括
非洲水牛和
美洲野牛,对人类非常重要的
黄牛、
水牛和
牦牛。它们体质强壮,颈、肩或背部常具有由脊椎的背棘支持并有发达的肌肉而形成的隆起。有适合长跑的腿;脚上有4趾,但侧趾比鹿类更加退化;门牙和犬齿均退化,齿冠磨蚀后表面形成复杂的齿纹,适于吃草;胃4室,
反刍功能完善;成年雌雄皆具洞角,是由额骨的突起衍生出来形成的对称骨枝,不分叉,内部空心,外被可脱落的角鞘,套在骨质的角心上,洞角被去掉后,不能再生长;一般长到一定程度便停止生长,且不更换角鞘。
动物学史
命名
1821年,英国动物学家约翰·爱德华·格雷(John Edward Gray)分别描述了“牛科”(Bovidae)、“牛亚科”(Bovinae)和“牛族”(Bovini)。牛族的学名“Bovini”一词是拉丁语前缀bos(写为bov-,它来自bovinus的拉丁语)和后缀-ini的组合,表示其在“族”中的排名。
迁徙
野生牛属于牛亚科,也包括
薮羚族林羚属的9个物种和分布在亚洲的2种
四角羚和
大蓝羚。各族之间的关系在有关其系统发育的研究中各不相同。大多数分子研究支持牛亚科分为2个族即牛族和薮羚族 。这也有一些形态学支持,最明显的是这两类都有带蒂的角核。
已知最早的野生牛起源于
中新世晚期
喜马拉雅山脉以南的亚洲。这不仅得到化石记录的支持,而且南亚是地球上野生牛多样性最高的地区,东南亚的中南大羚是最基本的生物物种。在某些地方大约在1370万年前,三个
亚族分化之后的某个时刻,野生牛从亚洲迁移到非洲,在那里它们已经分化成许多物种。在
上新世时期,一些野生牛从非洲离开,进入欧洲,在那里它们进化成耐寒,适应寒冷的物种。在冰河时期,野牛的祖先曾两次从欧亚大陆通过白令陆桥在北美移居,第一次是13.5万至19.5万年前,第二次是2.1万至4.5万年前。
分类
基于核糖体
DNA、
染色体分析、常染色体内含子和线粒体DNA的大多数系统发育研究已经恢复了“牛族”的三个独特亚族:中南大羚亚族(仅由中南大羚代表)、水牛亚族(由非洲水牛属和水牛属代表)和牛亚族(由野牛属和牛属代表)。根据化石记录和分子研究,大约1370万年前的中新世晚期,水牛亚族和牛亚族已经从一个共同的祖先中分化出来。
分类群的数量及其相互之间的进化关系一直存在争议,主要是因为有一些证据表明,不同种类的野生牛之间发生了古代杂交事件,妨碍了它们之间关系的任何证据。
以下是被归类为牛族成员的现存属的分类法(关于物种分类法的更多信息在其各自的子族文章中有更深入的解释):
牛族(Gray, 1821)
水牛亚族(Bubalina Rütimeyer, 1865)
牛亚族(Bovina Gray, 1821)
基因
牛族的染色体数目因物种而异,有时甚至因亚种而异,因此有必要对分类学目的进一步研究。祖先的Y染色体可能是一个小的近端着丝粒染色体,但演变成几个不同的特征。水牛亚族在其Y染色体上获得了X特异性重复DNA序列。 牛属具有派生的亚中心Y染色体,并与野牛属共享派生的亚中心X染色体。下面列出了所选物种的二倍体数2n,如下所示:
中南大羚:2n = 50
野水牛:2n = 54
非洲野水牛:2n = 52
低地水牛:2n = 48
水牛:2n = 48
野牛:2n = 58
爪哇野牛:2n = 60
野牦牛:2n = 60
欧洲野牛:2n = 60
美洲野牛:2n = 60
家牛:2n = 60
形态特征
牛族的动物体型粗壮,雌雄均具角。有5属。大多是大到极大的草食性动物。其中包括非洲水牛和美洲野牛,对人类非常重要的黄牛、水牛和牦牛。它们整体体质强壮,不善奔跑。颈、肩或背部常具有由脊椎的背棘支持并有发达的肌肉而形成的隆起;脚上有4趾,但侧趾比鹿类更加退化。
牛有四个胃,依次是
瘤胃、
网胃、
重瓣胃(俗称
牛百叶)和
皱胃,这四个胃实际是重叠在一起而非前后依次相接。只有最后一个皱胃才会分泌胃酸消化食物,前三个胃则富含细菌与原生动物。瘤胃中生活着大量的微生物,食物被吞咽后会在此经历发酵过程,纤维素等难以消化的有机物因此得以分解,从而被瘤胃吸收。发酵产生的气体则通过打嗝的方式排放出来。瘤胃内的一部分食物经由瘤胃的收缩会重新进入口腔,经由进一步咀嚼后再重新吞下。之后食物会在网胃和瘤胃间蠕动,从而进行混合及研磨,少部分食物经过这一过程会再度回到口腔。重瓣胃则会吸收食浆中的水分,以免稀释胃酸。最终,食物中的蛋白质和脂肪会在皱胃内经由酶的作用被消化。成年牛的瘤胃占据了整个胃部体积的八成,但刚出生的牛犊却是皱胃最大,消化青草等纤维饲料的能力弱,消化过程和只有一个胃的动物类似,随着年龄增长瘤胃的体积也会越来越大。牛的小肠长度约为40米,大肠10米以上,食物从消化到排泄需要经历7、8天左右的时间。
牛的门牙和犬齿均退化,但下门牙保留,下犬齿门齿化,三对门齿向前倾斜呈铲子状,由于以比较坚硬的植物为食,前臼齿和臼齿为高冠,珐琅质有褶皱,齿冠磨蚀后表面形成复杂的齿纹,适于吃草;胃4室,反刍功能完善;成年雌雄皆具洞角,角的截面为圆形或三角形。是由额骨的突起衍生出来形成的对称骨枝,不分叉,内部空心,外被可脱落的角质套(角鞘),套在骨质的角心上(骨心),并且随着骨心的生长而扩大;角上无神经和血管,洞角被去掉后,不能再生长;一般长到一定程度便停止生长,且不更换角鞘。
栖息环境
栖息地在很大程度上随物种不同而异。可以在大草原、稀树草原、湿地、热带雨林和温带森林等生存。除了居住在美国野牛的开阔平原和居住在山上的野牛以外,所有野牛物种都居住在树木繁茂或森林茂密的地区,并有一定的砍伐空间。原因是因为大多数物种的饮食都需要大量的粗饲料(通常是高草)和大量的饮用水。它们通常会浸入沼泽的泥土和水中,特别是野水牛,居住在落叶和热带森林中的森林。
生活习性
野牛是非常社会化的动物,它们积聚成大群,有些族群甚至可以聚集成百上千头。这些畜群通常由雌性和牛犊组成,尽管在某些族群中偶尔会有单身汉。通常,较大的和有经验的公牛往往单独活动,仅在繁殖季节出现混群。雄性在大小上有严格的等级划分。
牛族动物是专性草食动物,这些动物倾向于群居,在开阔的草原生境中觅食。作为全草食草动物,体型大的牛族动物会消耗高纤维的植被,其中所含的纤维素和木质素比森林动物要多。但是,由于所有牛族动物都是专性草食动物,因此它们支持
瘤胃内的微生物群落(细菌、原生动物和真菌),这有助于分解纤维素和木质素并将高纤维饲料转化为丰富的能源。
分布范围
美洲野牛,一种生活在北美开阔平原上的物种。牛的野生物种在北美、欧亚大陆和撒哈拉以南非洲发现,尽管驯养的物种或变种在人类的帮助下具有全球性的分布范围。
繁殖方式
牛的所有种类都是终生繁殖的。在发情期,雄性相互碰撞,以获得雌性和领地的繁殖权。一旦成功就会对雌性授精,妊娠期就开始了。在大多数物种中,妊娠期持续约九到十个月。每胎只生一头小牛。牛犊一出生就不会断奶,直到大约6-10个月,这取决于物种。大多数物种的雌性成熟时间为4年,而雄性则为7年。
牛族中牛亚族物种杂交最常见,其中最著名的是“Beebalo”(牛与美洲野牛之间的杂交)。 这些杂种中的大多数都是有意为改善各种牛品种(特别是牛肉生产)质量的人类而设计的。 所有牛亚族杂交种均遵循
霍尔丹定律,产生不育雄性和育性雌性。此外,出于农业目的,过去使用牛杂交技术保存了过去的美洲野牛等几种物种。这给野生牛的养护造成了问题,因为杂种会污染纯基因动物的遗传多样性。牛杂交也是牛族进化的主要因素,因为某些物种在其基因组中有古代杂交的证据。
下级分类
保护现状
保护级别
全部列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2018年 ver3.1。
近危2种;易危3种;濒危4种;灭绝1种;极危3种。
列入《
华盛顿公约》CITES 附录Ⅰ级6种,Ⅲ级1种。
种群现状
牛族中的13个物种均属于保护物种,它们在未来的生存中境况堪忧。主要原因是生存空间被人类大量占居,大片土地的保护有助于抵消栖息地流失的不利影响。塞伦盖蒂国家公园等公园提供了生态旅游机会,并成为当地经济的重要收入来源。结果,生态旅游提高了这些国家野生生物的货币价值。然而,在某些地区,由于国内物种过度放牧,耕种和砍伐,牛群继续被过度用于肉类和栖息地的丧失,对许多物种的存续构成了重大威胁。范围有限和生境要求独特的牛族动物面临更大的风险。截止到2009年,4种野牛已经灭绝 。
相关文化
象征
在许多神话故事中都可以见到牛的身影,某些神话还把牛作为世界或人类的起源,例如在北欧神话中,霜巨人之祖
尤弥尔就是被一头名为
欧德姆布拉的母牛哺育长大的。牛的形象在某些时候也会同野蛮、粗暴相联系,希腊神话中,
宙斯变为一头牛拐骗了
欧罗巴,而
克里特岛迷宫中的怪物
弥诺陶洛斯则是个半牛半人的恶魔。
而中国传说中的“牛头马面”,是冥府著名的勾魂使者。鬼城丰都,及各地城隍庙中,均有牛头马面的形象。牛头来源于佛家。牛头又叫阿傍,其形为牛头人身,手持钢叉 ,力能排山。据《
铁城泥犁经》说:阿傍为人时,因不孝父母,死后在阴间为牛头人身,担任巡逻和搜捕逃跑罪人的衙役。
印度教的信徒约占印度总人口的82%,他们牛奉为“神”称其为“神牛”。印度教徒认为牛是代表繁殖的象征,又是人们维持生存的基本依靠,印度教徒对于牛十分尊敬,他们把母牛视为“圣牛”,老死不能宰杀。牛可以在外自由游荡,神圣不可侵犯。在城市里游荡的牛,可以在街道上肆意横行或者躺卧在马路中心,行人和汽车对他们必须让路绕道而行。在农村他们可以大摇大摆的走入田间,饱食已经成熟的谷物,或者吃掉树上成熟的果实。圣雄甘地生前曾说过,他尊重母牛的圣洁,犹如尊重他的母亲。
牛在中国文化中是勤劳的象征。古代就有利用牛拉动耕犁以整地的应用,后来人们知道牛的力气巨大,开始有各种不同的应用,从农耕、交通甚至军事都广泛运用。战国时代的齐国还使用火牛阵打败燕国,三国时代蜀伐魏的栈道运输也曾用到牛。由于牛在农业上的重要性,过去华人地区一些农民是不吃牛肉的,甚至在宋朝,私自宰杀耕牛是犯法的,《宋史》曾记载天长县令包拯审判一盗割牛舌者又来告人家私宰耕牛。
神话
希腊神话中,众神之王叫做
宙斯,风流成性,当时他看中了东方
腓尼基(现代叙利亚)一个叫推罗的城市国家的公主
欧罗巴。宙斯看到美丽的欧罗巴就动了邪念,想去诱拐欧罗巴,于是化身为一头公牛跑到欧罗巴面前。欧罗巴看到这头公牛如此健壮美丽,喜不自禁骑了上去,宙斯便趁机带着欧罗巴一路狂奔离开了推罗,来到了一个与世隔绝的地方现了原形,与欧罗巴相结合。欧罗巴为其生下三个孩子,老大就叫
米诺斯。从此以后米诺斯就成为这个地方的统治者,这个与
克里特岛隔海相望的大陆就叫欧罗巴,这就是关于
米诺斯王朝的传说。这个传说流传甚远,人们经常在来自希腊的艺术品中会看到一个公牛驮着一个女孩的形象,公牛就是传说中宙斯的化身。一直到当今社会,两欧元的硬币反面印的也是欧罗巴被宙斯诱拐的故事。
阿匹斯是古埃及
孟斐斯神祇之一。为一公牛形象,其事迹反映于托勒密王朝时期祭司历史学家曼内托的著述中,亦于相关的文物中得到出现,具有重大地宗教影响与历史意义。
库尤萨(也译作“库雅塔”Kujata)是阿拉伯神话中背负世界的巨牛。库尤萨是神创造的巨牛,站立于巴哈姆特之上,有四万角、足、眼、耳、鼻、舌(根据不同版本数量各异),身上背负的红宝石山脉是世界基座,其呼吸造成海洋的潮汐。
牛魔王是中国古典小说西游记中的虚构妖怪之一,在书中一开始称他为大力王,又自号平天大圣,是为七大圣之首;早在元朝元曲二郎神醉射锁魔镜就有关于牛魔王的角色,在西游记中是孙悟空的结拜兄弟。
在古日本大和国(即今
奈良县)宇多郡的森林中居住着
牛鬼,牛鬼的形象为牛的头,鬼的身体,或牛的头,蜘蛛的身体。嘴里能喷出毒液或丝。为水栖生物,经常藏没于村庄附近的水中。其每到夜晚便会出没于村落袭击百姓和家畜们,弄得鸡犬不宁、人心惶惶,大家天黑后都不敢出门。后来
源赖光得知这个情况后,便派其手下四天王之一,成功收服了茨木童子的渡边纲前来惩治为害的牛鬼。
在印度,神话传说中,三大主神之一的破坏神
湿婆,其坐骑就是一头公牛南迪(Nandin),它是湿婆的交通工具,也是他最忠实的信徒。遍及印度各地的湿婆庙前,必定有这头公牛雕像。大多是卧姿,在石台之上,有的上面见有小亭,成为一个单独小庙。
名画
参考资料
Bovini.The IUCN Red List.2020-03-01