俗称“帝王蝶”,黑脉金斑蝶是鳞翅目蛱蝶科斑蝶属昆虫,又称大桦斑蝶,黑脉金斑蝶、黑脉桦斑蝶。翅膀主体为黄褐色,正面有明显的橙色和黑色斑纹,边缘为黑色,并有两排细小的白点。触角细长,腹部较短;雄蝶的后翅上有黑色的性征鳞片,而翅脉较雌蝶的窄;雄蝶比雌蝶大。平均寿命为2个月。
动物学史
威廉一世(Willem Oranje)。黑脉金斑蝶的
学名由
卡尔·林奈于1758年的《
自然系统》内确定。它最初被分类在
凤蝶属中。于1780年,扬·克日什托夫·克鲁克(Jan Krzysztof Kluk)确定了
斑蝶属,并以黑脉金斑蝶为其
模式种。由于拉丁语语法要求种加词与性别名称相符,故并不清楚斑蝶属的学名是来自希腊传说的埃及国王及
宙斯的曾孙
达那俄斯,或是来自达那俄斯的玄孙女达那埃的雄性化版本。种名是来自达那俄斯的双生兄弟
埃古普托斯的50个儿子之一的“Plexippus”。
黑脉金斑蝶与两个相似的近亲物种,牙买加
伊斯帕尼奥拉岛的牙买加金斑蝶(Danaus cleophile)、南美洲亚玛逊河的大桦斑蝶,在2005年前同属于斑蝶亚属。伊丽金斑蝶(Danaus erippus)与黑脉金斑蝶几乎完全一样,但是蛹却有所不同,曾一度被认为是黑脉金斑蝶的亚种。不过根据形态学、
线粒体DNA(12S rRNA)、胞色素氧化酶第一次单元序列、天然DNA(18S rRNA)及延伸因子基因(EF-1α)的分析,发现它们应该与黑脉金斑蝶是不同的物种。有指南大桦斑蝶的祖先与黑脉金斑蝶的祖先在于200万年前的上新世末期分裂。当时海平面较为高,而整个
亚马逊低地都是汽水沼泽,并不适合蝴蝶生活。
形态特征
黑脉金斑蝶是一种体型中等,颜色华丽的蝴蝶。翅展8.6-12.4厘米,两性无异形,前后双翅正面上有鲜艳的橙色及黑色斑纹,翅膀主体呈黄褐橙色,翅脉及边缘黑色,边缘有两串细白点。触角细长,约是前翅长度的三分之一。腹部较短,翅底面褐色,有条纹及成列的眼斑,但眼上无毛,雄性前
足跗节上张毛,后翅中室开式。
黑脉金斑蝶的正面与底面相似,底面主体呈淡黄色,翅脉及边缘与正面相似均为黑色,而底面的白点比正面较大。前翅近端位有些许橙点,前翅的颜色较后翅深,在前翅的上缘有着对称排列的四个白色斑点。尖端区域微微向外弯曲。蝴蝶的身体黑色,胸段上可以看到一些黑色的簇毛。雄蝶的后翅上有黑色的性征鳞片,而翅脉较雌蝶的窄,且雄蝶较雌蝶为大。
与成蝶一样,完全成长的毛虫也非常独特,在整个5厘米长的身体上拥有鲜明的黄色、黑色和白色条纹,头部附近有一对长黑色细丝和一对较短的细丝朝后。在变态期间,毛毛虫形成一个石灰绿色的
蛹,上面标有金色斑点、黑色带纹和金色边缘。
栖息环境
黑脉金斑蝶在各种温带和热带开放的栖息地中生活。由于成虫和幼虫阶段都依赖
马利筋属种类作为食物,因此通常在田地、草地、杂草地区、沼泽地和路边等地点发现,这些植物很常见。在冬季,迁徙种群在杉木、松树、橡树和雪松林中冬眠。
这是一个开放的不耐霜冻的物种,其繁殖栖息地的范围很大程度上取决于马利筋属植物群的存在。它们需要密集的树木覆盖以进行越冬,而美国加利福尼亚州大部分地区都生长和种植桉树,特别是
蓝桉。这些树木从澳大利亚引进,填充了通过伐木减少的当地树种和林木。
生活习性
活动
日间活动,飞翔敏捷,和其他鳞翅目昆虫一样,也是
完全变态。是地球上唯一的迁徙性
蝴蝶。在夏季,它们在2-5周的时间内完成从孵化到变态再到繁殖和死亡的整个生命周期。然而,最后一代夏季的寿命要长得多。秋季从繁殖地到越冬地开始向南移动,距离最近可达130公里,最远可达5000公里。这些蝴蝶有超过1亿公顷的繁殖范围,集中在森林中占地面积不到20公顷。在林区,它们形成了最大的单一物种聚集体,数以百万计的个体聚集在它们栖息的树上。在冬天的大部分时间里,蝴蝶仍然处于相对不活动的状态,在温暖的日子里偶尔会吸收水分和花蜜,但随着春天临近,许多蝴蝶开始交配,然后返回北方的繁殖地。雌性在旅途中产卵,虽然冬季大部分时间在到达原始繁殖地之前死亡,但随后新一代成年后,它们继续向北移动,从而重新定居整个北美繁殖地区。这种双向的南北相向迁移在蝴蝶和飞蛾中是独一无二的。
食物
幼虫以马利筋属的各种马利筋为食。从这些植物中,它们获得并储存
强心苷,是二级植物化合物,以保护它们免于捕食。成虫觅食花蜜或以腐烂果实的汁液为食物。
迁徙
黑脉金斑蝶每年都会进行迁徙。在北美洲,它们在8月至初霜向南迁徙,并于春天向北回归。在澳洲,它们会作有限度的迁徙。雌蝶在迁徙时产卵。到了10月,
洛矶山脉的群族会迁徙到墨西哥
米却肯州的神殿内。西方的群族会在美国加利福尼亚州南部过冬。
在初夏出生的黑脉金斑蝶寿命不到两个月,但它们迁徙的时间却远远超过这个时间。在夏天最后出生的一代会进入滞育期,并会活超过7个月。在滞育期,它们会迁徙到其中一个过冬的地方。过冬的一代一般都不会繁殖,在2-3月离开时才会繁殖。洛矶山脉群族春天时会向北迁徙至
得克萨斯州及奥克拉荷马州。回到美国及加拿大原住地方的已经是第二、三或四代的黑脉金斑蝶。
由于风向原因,只有少数的黑脉金斑蝶会在英国的西南部出现,最东的曾在英国的龙本宁顿(Long Bennington)出现。在新西兰也曾见到黑脉金斑蝶。在夏威夷也有出没,但却没有迁徙的情况。
导航
2009年9月,科学家经过不懈努力,清楚了黑脉金斑蝶大规模远距离迁徙的机制。大研究表明指引它们迁徙的生物钟存在于触须上。北美洲的黑脉金斑蝶使用太阳和地球磁场作为导航工具,完成数千公里的远途迁移。
它们每年从美国和加拿大南部飞往墨西哥中部米却肯山脉越冬,迁徙路程达到数千公里。长期以来,科学家认为这种昆虫使用大脑中一种“太阳指南针”进行导航,但他们观察发现即使在严重阴沉的天气,它们仍能正确导航飞行,这意味着它们同时还依赖地球磁场进行导航。
美国马萨诸塞州生物学家指出,有证据表明黑脉金斑蝶是迄今发现使用地球磁场导航的第一种远途迁移昆虫。他们将黑脉金斑蝶放置在一个飞行模拟器中,该模拟器被不同人造磁场环绕,从而测试这种昆虫的方向感。
在初始测试中,多数黑脉金斑蝶头部朝向赤道方向,但是当磁场倾斜角颠倒时,它们朝向北方飞行。磁场指南针工作方式仅存在于可见光谱上边缘存在光线的情况下,这种蝴蝶的触角包含着光敏磁场探测器,使其能够探测到磁场。该项最新研究报告发表在《自然通讯》杂志上。
这项研究使黑脉金斑蝶加入地球磁场导航物种之列,研究人员指出,这项研究揭开了美丽的黑脉金斑蝶的神秘迁移行为,巧妙地利用地球磁场作为导航,将有助于它们存活下来,抵消气候变化、乳草属植物和越冬栖息地持续减少所带来的威胁。
伴随着人类活动的影响,这些地球磁场导航的生物也不同程度地受到干扰,人类制造的电磁噪声将潜在破坏黑脉金斑蝶的磁场指南针,这将明显破坏候鸟的地磁方向。
防御
黑脉金斑蝶以
马利筋属植物为食,而此类植物含有一种高浓度的化学物质——
强心苷(也叫卡烯内酯),使得黑脉金斑蝶体内也聚积了这种有毒物质,这对黑脉金斑蝶起到了保护作用,避免某些掠食者的侵袭。另外,黑脉金斑蝶斑斓的色彩也有警告捕食者的作用。它们鲜艳的颜色及翅膀的高同比都显示它们是不适口的。这种现象称为警戒作用。这种保护机制,称为“
贝氏拟态”。
主要宿主
黄冠马利筋Asclepias curassavica L.
匍匐马利筋 Asclepias humistrata Walter
粉红马利筋Asclepias incarnata L.
紫花马利筋Asclepias perennis Walter
苋色马利筋Asclepias syriaca L.
黄花马利筋 Asclepias tuberosa L.
分布范围
居留地:澳大利亚(昆士兰)、伯利兹、百慕大、巴西、开曼群岛、哥伦比亚、哥斯达黎加、厄瓜多尔(加拉帕戈斯)、法属圭亚那、危地马拉、圭亚那、洪都拉斯、墨西哥、新西兰(东南部和东北部)、尼加拉瓜、巴拿马、秘鲁、波多黎各、苏里南、特立尼达和多巴哥、美国(夏威夷群岛)、委内瑞拉。
繁殖地:加拿大。
游荡:比利时、不丹、柬埔寨、中国、丹麦、法国、印度、爱尔兰、意大利、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、马来西亚、尼泊尔、瑞典和英国。
来源不明:摩洛哥、菲律宾、葡萄牙、西班牙(加那利群岛)、中国台湾省。
分布范围广泛,从加拿大南部到整个美国,再到中美洲和南美洲。 19世纪可能主要是由于人类的交通,导致该物种在几个太平洋岛屿以及澳大利亚、印度尼西亚、加那利群岛和西班牙也有分布。 此外,据报道,在西欧,远至不列颠群岛也有游荡者。有两个最著名的种群,一种是北美西部和东部的迁徙种群,它们在加拿大不列颠哥伦比亚省和美国加利福尼亚州之间以及从加拿大南部到美国东部到墨西哥中部之间的远距离迁徙。 其他种群全年定居,但可能在当地会进行季节性运动。
繁殖方式
黑脉金斑蝶在春天离开过冬地时交配。一旦它们到达自己的繁殖地,雌性就会在马利筋寄主植物上产卵。卵和幼虫期是依赖温度的,持续约2周。在此期间结束时,幼虫进入化蛹期,9-15天后出现成年蝴蝶。它们的求爱涉及两个阶段:在空中时,雄蝶会追求、轻推及擒下雌蝶。在地上时才会交尾,雄蝶将精囊传递到雌蝶中。精囊及精子可以提供雌蝶能量来帮助繁殖及迁徙。在夏季领土,包括北美大部分地区,黑脉金斑蝶将交配七次。每只蝴蝶活2-6周。
黑脉金斑蝶的生命周期是完全变态的昆虫,即一生会经过四个阶段:卵、幼虫、蛹、成虫。
(下图:黑脉金斑蝶繁殖过程)
蝶卵
黑脉金斑蝶在春天和夏天迁徙到夏季领地后开始繁殖产卵。,雌蝶将它的卵产在马利筋植物上。卵一般为半球形,呈奶白色,期后会转变为淡黄色,表面有蜡质壳,防止水分蒸发,一端有细孔,是精子进入的通路。成虫会将卵产于其
寄主植物或嫩芽上,即黑脉金斑蝶幼虫会进食的植物,为幼虫准备好合适的生长地点。卵需要3-15天才能孵化成幼虫。幼虫以马利筋为食,持续约两周。在两周结束时,它们将自己贴在树枝上,脱掉外皮并变成蛹。
幼虫
黑脉金斑蝶幼虫为毛虫,孵化出后的毛虫会吃卵壳,及马利筋及卡烯内酯。在这个阶段,它们会将能量储存成脂肪及营养素,以渡过不吃不喝的蛹阶段。在毛虫阶段,会将能量储存成脂肪及营养素,以渡过不吃不喝的蛹阶段。随着幼虫生长,一般要经过4-6次蜕皮,幼虫每次脱皮为一龄,并把旧外壳吃掉。
悬蛹
黑脉金斑蝶幼虫完全成长后便会停止进食,到处爬行着寻找一个适合的结蛹地方。蛱蝶蝶科的蝴蝶的蛹是头下尾上的悬吊着,称为
悬蛹;它们会把身体拉长量度周围的空间是否足够破蛹羽化时顺利展开翅膀。当找到结蛹的地方时,金斑蝶会在该处吐丝,将身体末端固定在丝上,金斑蝶幼虫会在叶子背面隐蔽的地方结蛹,然后逐渐变硬,成为前蛹。约一天后,前蛹脱去幼虫外皮,露出蝶蛹。蛹内幼虫的器具会逐渐分解,然后重新组成金斑的身体。在蛹阶段,毛虫会在树枝或树叶等上吐丝,以其最后的腹脚来吊起整个蛹。它会倒吊成J形,及开始脱壳,以绿色的外骨骼来包裹自己。此时会有激素的改变,以进行蝴蝶变态。蛹会在破蛹前一天变深色(其实是开始变成透明),内中可见黑脉金斑蝶的黑橙色翅膀。此阶段约需二周。
成虫
黑脉金斑蝶的成虫性成熟后,在蛹中沿着头和胸破壳钻出,破蛹而出并继续吊在破了的蛹中几个小时,直到它的翅膀变干。刚羽化的蝴蝶翅膀皱褶和腹部膨胀,这时的蝴蝶无法躲避天敌,翅膀展开后,金斑蝶就可以飞翔了,金斑蝶的前后翅不同步扇动。
亚种分化
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2021年 ver3.1——无危(LC)。
种群现状
由于每年对美国加利福尼亚和墨西哥越冬地点的迁徙亚种(Danaus plexippus plexippus)进行监测,可以获得部分种群的当前种群估计数。在2020-2021年冬季,调查发现黑脉金斑蝶在墨西哥占据了2.10公顷的森林(墨西哥世界野生动物基金会2021年)。虽然每公顷黑脉金斑蝶的估计数量从690万到6090万只不等(Calvert 2015年),但2110万只被广泛用作最佳估计值(Thogmartin等人 2017年)。因此,在2020-2021年季节期间,墨西哥的越冬地点估计有4400万只蝴蝶。在加利福尼亚州的同一季节,调查仅记录了1,914只蝴蝶(Xerces Society Western Monarch Thanksgiving Count 2021年)。西部迁徙物种的数量从未如此低,专家表示,一旦物种数量规模降至30,000只的门槛以下,迁徙就很容易崩溃(Schultz等人,2017年)。尽管迁徙亚种的可靠数据,但在物种水平上黑脉金斑蝶的总种群规模估计是未知的,因为非迁徙亚种——普通亚种(D.p.megalippe)的种群数据很少,它们仅占据了从
加勒比海南部、中美洲到南美洲北部的总范围的很大一部分。
指名亚种(D.p.plexippus)的东部和西部迁徙种群的长期下降已被报道。(Broweretal.2011,Semmens等.2016年,Schultzetal.2017年)。从1996年到2014年,东部迁徙数量的下降最为明显,下降了84%(Semmens等人,2016年)。在10年中,下降速度有所放缓,数量稳定在5500万只左右,每年冬天蝴蝶平均占据2.59公顷。该物种需要6公顷的被占用森林来维持有弹性的东部迁徙物种。虽然数量可能看起来稳定,但在6公顷以下的占用森林中,越冬的群体可能不足以维持适当的微生境条件以防止冻结(Semmens等人,2016年)。由于这些因素,该种群在未来20年内有5-43%的准灭绝风险(Semmens等人,2016年)。对于西部迁徙物种,1980年代估计的数量规模为3至1000万,到2020-2021年冬季减少到不到1,914只,下降了99.9%。基于Schultz等人开发的对数尺度几何增长模型。2017年并由Voorhies等人修改。2019年纳入2016-2019年的额外数据,估计西部流动物种数量的年增长率为0.839。基于增长率和20,000到50,000人的准灭绝阈值。2019年表明在50年内准灭绝的风险为99.99%。此分析未考虑自然原生范围之外的个体。
在该物种为非迁徙物种的情况下,种群趋势尚不确定,但被认为是稳定的(Nature Serve 2020年)。如前所述,不知道迁移个体占总物种数量的百分比是多少。因此,无法估计总种群数量下降,灭绝风险未知。然而,下降幅度不太可能超过30%的弱势群体阈值。即使北美迁徙现象崩溃,该物种也有可能保持较低的灭绝风险。
主要威胁
捕食者:黑脉金斑蝶体内含有卡烯内酯毒素,但主要积聚在腹部及翅膀部位。所以一些掠食者会把这些部位撕开,去吃其他的部份。在北美洲,异色
瓢虫的幼虫或成虫会吃黑脉金斑蝶的卵或初出生的幼虫。在夏威夷的黑脉金斑蝶只有低含量的卡烯内酯,而一些鸟类可以忍受这种毒素。
黑喉红臀鹎和
红耳鹎这两种鸟会吃黑脉金斑蝶的幼虫及蛹,也会吃正在休息的成虫。
寄生虫:黑脉金斑蝶的寄生虫是
寄生蝇。被寄生的幼虫会继续脱毛及悬挂自己,但却于成蛹前死亡。一种微球菌属的Micrococcus flacidifex danai亦会影响幼虫及导致死亡。绿脓杆菌虽没有入侵能力,但却会引发黑脉金斑蝶继发感染。一种称为Ophryocystis elektroscirrha的原生动物是黑脉金斑蝶的另一种寄生虫。它会感染皮下组织,并以在蛹时期长成的孢子传播。孢子会在受感染的整只黑脉金斑蝶身体,而大部份集中在腹部。这些孢子会在雌蝶产卵时被擦掉,而出生后的毛虫则会吃下并受感柒染。严重感染的身体会变得虚弱,不能展开翅膀及寿命较短。经过几代后仍会有感染的情况。
环境:2006年以来,由于墨西哥滥砍滥伐和大量使用农药化肥,破坏了黑脉金斑蝶的越冬家园和幼虫生长环境,直接造成黑脉金斑蝶的种群数量不断下降。2012年冬,墨西哥中部的黑脉金斑蝶数量骤减59%,迎来了该物种在过去七年里的第六个减量高峰。科学家认为,这些蝴蝶长期以来一直往返于墨西哥和北美之间,它们将墨西哥作为藏身之所,又飞到北美去寻找食物和产卵。这次蝴蝶的减量是符合外来物种迁徙规律的。蝴蝶之所以不能在墨西哥当地觅食主要是由于当地使用的除草剂使得大批
马利筋类植物不能生存,而这类植物正是黑脉金斑蝶赖以生存的食物来源。
参考资料
黑脉金斑蝶.butterflycorner.net.