翅果油树(Elaeagnus mollis Diels)是
胡颓子科、
胡颓子属落叶直立乔木或灌木,高可达10米,胸径达8厘米,芽球形,黄褐色。叶纸质,稀膜质,卵形或卵状椭圆形,叶柄半圆形,花灰绿。色,下垂,芳香,花梗被星状柔毛,萼筒钟状,裂片近三角形或近披针形,花药椭圆形,花柱直立,果肉棉质;果核纺锤形,栗褐色,子叶肥厚,含丰富的油脂。4-5月开花,8-9 月结果。
植物学史
翅果油树是胡颓子科胡颓子属植物,是经第四世纪冰川作用后残存下来的中国特有的古生物植物,仅在中国陕西、山西两地有少量分布。
翅果油树是法国人Girald于1899年在陕西省户县(2017年9月9日更名为西安市鄠邑区)
涝峪山首次发现,1905年由德国植物学家Diels确定了拉丁学名,至2013年原发地仍有此树十余株。
翅果油树具有生命力强和经济寿命长的特点,人称“砍不死的树”,几十年乃至上百年的翅果油树仍处于盛果期,可谓“一次栽植,百年受益”。翅果油树早在九十年代已引起联合国的重视。1991年,联合国发展计划委员会、联合国粮农组织派遣贝克博士一行数人,专程来晋实地考察翅果油树,对其珍贵的资源价值给予高度评价。
形态特征
落叶直立乔木或灌木,高2-10米,胸径达8厘米,幼枝灰绿色,密被灰绿色星状绒毛和鳞片,老枝绒毛和鳞片脱落,栗褐色或灰黑色;芽球形,黄褐色。
叶纸质,稀膜质,卵形或卵状椭圆形,长6-9 (-15 )厘米,宽3-6(-11)厘米,顶端钝尖,基部钝形或圆形,上面深绿色。散生少数星状柔毛,下面灰绿色,密被淡灰白色星状绒毛,
侧脉6-10对,上面凹下,下面凸起;叶柄半圆形,长6-10(-15)毫米。
花灰绿。色,下垂,芳香,密被灰白色星状绒毛;常1-3(-5)花簇生幼枝叶腋;
花梗被星状柔毛,长3-4毫米;萼筒钟状,长5毫米,在子房上骤收缩,裂片近三角形或近披针形,长3.5-4毫米,顶端渐尖或钝尖,内面疏生白色星状柔毛,包围子房的萼管短矩圆形或近球形,被星状绒毛和鳞片,具明显的8肋;
雄蕊4,花药椭圆形,长1.6毫米;花柱直立,上部稍弯曲,下部密生绒毛。果实近圆形或阔椭圆形,长13毫米,具明显的8棱脊,翅状,果肉棉质;果核纺锤形,栗褐色,内面具丝状棉毛;子叶肥厚,含丰富的油脂。花期4-5月,果期8-9 月。
近种区别
地理分布
星散分布于山西和陕西局部地区,中国特有种。分布于山西乡宁、
河津、翼城和陕西鄠邑区等地。翅果油树是与恐龙同时代的神奇树种,分布于北纬35°-38°之间。在全球范围内仅存于中国
吕梁山一带,尤以山西乡宁最为集中,素有“中国珍稀、世界唯一”的美誉。
主要分布于山西南部的低山和丘陵区以及陕西秦岭北麓的西安市鄠邑区。
产陕西西安市鄠邑区、山西南部;模式标本采自陕西西安市鄠邑区涝峪山。
生长习性
生于海拔700-1300米的阳坡和半阴坡的山沟谷地和潮湿地区。
翅果油树喜光,抗寒、抗风,耐干旱和贫瘠土壤,适宜在干旱地区生长,不耐水湿。根系发达,具
根瘤,萌蘖力强,3年生萌蘖枝开始开花结果。
天然次生林砍伐后,1年萌生苗高1-1.5米,粗1-1.5厘米;5-6年生呈丛状,树高2.5-3m,胸径4-5厘米;10-20年生树高4-5米,胸径10-13厘米,幼树3年生开始结实,6年生单株结实量4-5kg。
温度,翅果油树为中国有,仅限于陕西,山西省分布,分布区年平均气温12℃,极端高温41.3℃,极端低温-20℃。初霜期10月中旬,终霜期4月中旬,生长期150-180天。3月下旬开始萌芽,4月开花,花期较早,落叶很晚。
湿度,翅果油树有较强的适应性和抗逆能力,其主侧根系都很发达,并有丰富的根瘤固氮菌,因而是一种耐旱
能力十分强且耐瘠薄的树种。它所分布的区内年降水量多为450-550毫米,年平均相对湿度60%。干旱少雨,
干燥度为1.6-1.8,年蒸发量为1600-1800毫米,年极端降水量最高为750毫米,最低为315毫米。
土壤,翅果油树喜生于深厚肥沃的沙壤土,由于具有根瘤菌而耐瘠薄,可以在缺少氮成分及腐殖质的土壤上生长。分布区的土壤是由黄土、紫色和灰色砂岩。砂页岩和石灰岩等为主的基岩上发育而成的褐土、山地褐土和碳酸盐褐土。土体厚度15-40㎝, pH呈中性或弱碱性,土壤发育较差,保水性较弱。
伴生植物,在阴坡和半阴坡与其伴生有的有
三裂绣线菊Spiraea trilobata L.、
虎榛子Ostryopsis davidiana Decne、
沙棘Hippophae rhamnoides L.、
黄刺玫Rose xanthina Lindl、
牛奶子Elaeagnus umbellate Thunb.等;在阳坡有
荆条Vitex nequndo var. heterophylla (Franch.) Rehd.、
白刺花、木对节刺Sageretia pycnophylla Schneid.等。
繁殖方法
用种子繁殖。种子寿命较短,不宜久藏。晚秋地封冻前,选择比较平缓的山地,将水选过后的种子开沟条播,翌年春发芽。一年生苗高可达50-80厘米,秋季即可出圃造林。用嫩枝扦插亦可繁殖。
制定翅果油树种子质量分级标准。方法:通过测定翅果油树种子百粒重、种子活力、净度、含水量和发芽率等指标,使用
SPSS13.0软件,利用聚类分析方法,制定翅果油树种子的分级标准。结果:翅果油树种子质量等级分为3个等级。结论:制定翅果油树种子的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级标准可作为翅果油树种子的质量控制标准。翅果油树实生苗的初代培养和
愈伤组织的
继代培养及种子的灭菌方法和时间进行了探索。结果表明:初代培养最佳培养基为1/2MS(
基本培养基MS中的
大量元素减半)。继代培养中的最佳培养基为N2(MS BA0.5 NAA0.02),N4(MS BA0.5 NAA0.04)。
栽培技术
翅果油树的生长期较快,幼苗栽种后三年可结果,每亩种植肥沃土地100-110株,贫瘠土地200株左右,育林三年后可结果2-3公斤,每亩可达500-600公斤,5-6年生林可结果800-1000公斤。
1996年山西林木种质资源普查结果显示,山西的乡宁、河津、新绛、
绛县、翼城、平陆等县(市)为主要分布区。翅果油树做为稀有的珍贵植物,加之有限的区域分布,如果不加以保护,人为乱采掠青,无节制的毁坏,不久的将来,将会造成灭绝性的危险,所以对翅果油树的研究、保护和开发刻不容缓。
外植体,研究不同因子对
愈伤组织诱导及其分化的影响。结果表明:MS BA1mg/L 2.4-D1.5mg/L为最佳愈伤组织诱导
培养基;在愈伤组织诱导时,光照条件以前期暗培养、后期光培养为宜,温度以24℃-26℃为宜;在诱导愈伤组织芽分化时,芽分化的培养基以MS BA1mg/L IBA0.05mg/L最为合适,温度以26℃左右为宜。
主要价值
种子含油脂,种仁含粗脂肪46.58-51.4s%,出油率可达30-35%,榨出的油可作食用和药用,亦可作肥料,能使小麦增产;木材可作农具、家具和柴薪,亦可作水土保持,在山西翼城县甘泉公社有专门林场培育种植。
营养
种子
粗脂肪含量为46.2%,出油率为30%以上,该油理化性质与二级芝麻油,花生油相近,油质纯净,色泽橙黄透亮,清香可口,产地群众采种熬油食用已有悠久历史,种仁中蛋白质含量为32.2l%,由17种氨基酸组成,其中有7种人体必需氨基酸,有着丰富的营养价值。种仁中含有丰富的维生素c,但最主要的是
维生素E的含量。微量元素含量也很高,其中磷为950rag/100g,其它元素含量很丰富,平均要比沙棘种子中的含量高。翅果油树叶中不饱和脂肪酸占脂肪酸总量的77%以上,其中亚麻酸占不饱和脂肪酸的70%以上,共检测到9种维生素,l8种氨基酸,其中人体必需的8种
氨基酸含量丰富,赖氨酸,
色氨酸,蛋氨酸含量可以和玉米,
小麦面粉及苜蓿等饲料植物相媲美,粗蛋白含量超过22%,糖类中以蔗糖为主,是牛羊的好饲料。叶中含有18种矿物质元素,就其矿质元素种类而言,其中锶,钴,铬,钒,钡,钇等元素的存在和含量引人注目,因为这些元素与人体保健关系密切。翅果油树开花早,花蜜含量大,花粉营养价值高,是一种洁净无污染的
蜜源植物。
药用
翅果油脂中亚油酸含量高达45.2%,亚油酸是人体和动物体自身不能合成而必须从食物中摄取的一种不饱和脂肪酸,是人体正常发育不可缺少的,它能降低血液中胆固醇及甘油三脂含量,维持血脂代谢的平衡。具有防止胆固醇在血管壁上的沉积,增强血管壁的坚韧性的作用,从而可以防止和治疗高血压,
高血脂,血管硬化等病症。种仁中维生素E含量高达1558.1mg/100g,是花生米的70多倍,沙棘种子的12倍,豆制品的83倍,奶粉的370倍。维生素E与人体的生长发育密切相关,为人体所必需,它能维持人体各组织器官正常生理功能,增强体质,有显著的抗氧化,抗衰老作用,缺乏时会发生各种功能衰弱性疾病,如肌肉萎缩,贫血,心血管病,不育症,习惯性流产及内分泌病变等。翅果油树种子中维生素E含量之高,在自然界实属罕见,如此高的含量,完全可以直接药用翅果油树叶中含
黄酮类化合物,即木解皮素,杨梅黄酮和芦丁,为研制治疗心血管类疾病药物提供了依据。另外,维生素C含量为26mg/100g。
家装
翅果油树木材棕褐色,有光泽,纹理细致,耐腐蚀,木材坚硬,容易干燥,易纵裂,加工容易,油漆及胶粘力均佳,可供建筑,农具,家具用材。
林业
翅果油树根系发达,萌蘖力强,幼苗为锥形根系,主根发达,以后逐渐长出许多
侧根,侧根呈水平分布,所以有利于防风固沙,这些根系和土壤中的一类
放线菌关系密切,在根系上形成了丰富的
根瘤,能够直接吸收,固定空气中的氮气而转化为树体所需的氮素营养,其固氮活性可与豆科植物相媲美,因此说,翅果油树是绿化荒山荒坡,改良土壤,防止水土流失的很好的山地经济植物,具有重要的造林价值,是当前开发西部,退耕还林,还草的重要树种之一。
保护现状
保护级别:列入中国《国家二级保护植物名录》;列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)——濒危(EN)。
物种现状:翅果油树是经第四世纪冰川作用后残存下来的中国特有的古生物植物,属
国家二级保护植物,并编入世界自然和自然资源保护国盟ⅣCN
植物红皮书。全球翅果油树的
天然林只存活于山西乡宁县等小部分地区,是稀有植物。山西省林业厅已采取一系列措施,将翅果油树、
水曲柳、
臭冷杉、
南方红豆杉、
核桃楸、
铁木、
匙叶栎、
脱皮榆等植物定为珍稀濒危物种,并予以重点特殊保护。建立林木种质资源数据库平台,划定珍稀物种自然保护区、优良种源区,建立珍稀树种基因库、采种、良种和良繁基地,进行原地、异地和离体等多种形式的保存和开发利用。特别是山西省在翅果油树综合开发关键技术的研究方面,也取得突破性进展。
濒危原因:翅果油树分布区的生态环境特征是:热量充足,降水量较少,立地条件较差。
翅果油树濒危的主要原因有⑴果实形态结构特殊,不利于传播和萌发,⑵果实结实率较低,⑶种子寿命短,发芽率低,⑷翅果油树幼苗缺乏竞争力和⑸人为破坏严重。此外,针对翅果油树的濒危现状和原因,还提出了科学保护对策。
保护措施:山西乡宁和翼城两县己发布保护文告,宣传保护翅果油树的重要意义。并在集中生长区成立林场或保护点,负责保护、营林与造林。建议在华北和西北地区扩大栽培。
科学研究
生态学
等位酶电泳法和Biosys-2软件对山西翅果油树种群的遗传结构和
遗传多样性进行了研究,通过对3个种群的6个等位酶位点的电泳分析,结果表明:5个位点为多态位点,1个单态位点。Biosys-2软件计算得知,在翅果油树种群中,每个位点等位基因的平均数A=2.2,多态位点百分率P=77.9﹪,遗传多样性He=0.375,遗传多样性水平明显高于蜂媒植物,而且也比其它的广布木本被子植物的遗传多样性水平为高。与世界范围内的其它特有种的多样性水平相比,翅果油树的
遗传变异水平是它的5倍左右。相对于26种长寿木本特有种和61种狭窄的地理分布种来说,翅果油树种群也具有高的遗传变异水平。这表明翅果油树种群不存在遗传上的退化现象。针对翅果油树的遗传结构和遗传多样性的研究结果,提出了保护翅果油树种群的策略:维持现有翅果油树种群高的种内遗传变异水平,遏制由于人为原因而导致的翅果油树种群隔离或片段化的趋势,防止由于种群隔离造成基因流降低,从而引起种群分化和种群的遗传衰退,并采取适当措施扩大种群的连续性和种群内的遗传多样性水平。
抗旱性
通过盆栽试验,研究不同土壤水分条件下翅果油树幼苗的生长、叶水分和丙二醛含量等各项生理指标的变化。结果表明,轻、中度干旱(30﹪-35﹪、45﹪-50﹪)胁迫时叶片含水量和叶绿素含量下降幅度较小,水势较高,
丙二醛含量较低,翅果油树幼苗能保证基本的生长,表现出耐旱植物的生理特征;在重度干旱胁迫(20﹪-25﹪)条件下,叶含水量和叶绿素含量下降较显著,水势最低,丙二醛含量最高,植株矮小,颜色发黄,表明翅果油树幼苗受到干旱伤害严重,不能正常生长。
酶活性
濒危物种翅果油树三个种群的26个个体的
花药为材料。在等位酶水平上采用聚丙烯酰胺凝胶
电泳(PAGE)和液染法对过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)进行研究;并与翅果油树同属但不濒危物种--伞花胡颓子对照,从酶水平上探讨其濒危机制。实验结果表明:⑴翅果油树花药三个种群间已有遗传分化,种群内个体间的遗传组成也有明显差异;⑵环境不同对翅果油树的生长状况造成相应的影响;⑶翅果油树在自然条件下其酶活性与伞花胡颓子差异不大,表明酶活性高低可能对翅果油树的濒危不造成很大的影响。
濒危植物翅果油树是集中分布于山西南部的一种珍稀油料木本植物。以生物化学手段测定了翅果油树三个种群的叶绿素含量和硝酸还原酶活性,并用统计学方法,
欧氏距离、Word's
聚类分析及主
因子分析进行了分析。结果表明:翅果油树在三个种群间已有遗传分化,种群内个体间的
遗传变异也有明显差异,自然种群与其生境有密切关系。从而为翅果油树的选种育苗和森林营造提供科学依据。
化合物
以稀有濒危植物翅果油树叶中黄酮类化合物为标记,探索翅果油树种群与其生境的相互关系。通过对濒危植物翅果油树的主要分布区,山西省的乡宁、翼城、平陆等三种群及环境的调查,并采集三个种群的24个样品。用水提法、甲醇提法,经聚酰胺薄层层析法分离,并将层析结果作1/0的二元数据化处理,用于
聚类分析和PCA排序。结果表明:⑴翅果油树叶中
黄酮类化合物的种类比较稳定,可以作为研究种群分化的标记物;⑵聚类分析表明乡宁、翼城、平陆三个种群间所含的
黄酮类化合物已有分化,乡宁种群与翼城种群之间的相异性较小,在截取值为20时,乡宁与翼城种群首先聚为一支,当截取值为25时,平陆种群归并,表明平陆种群与其他种群的相异性较大;⑶各种群内个体间的共享率有明显的差异;⑷PCA分析表明:不同种群内的黄酮类化合物的差异与其地理位置、温度、地形地貌及土壤养分等因子有关。
传粉生物学
对山西省南部平陆、乡宁和翼城3个翅果油树种群分别进行了传粉生物学观察。结果表明:⑴翅果油树花期一般为8-12d,单花花期3-4d,结实率仅为0.42﹪;⑵访花者多属于
膜翅目、
鞘翅目、
双翅目、鳞翅目昆虫,蜂类是有效的传粉者;⑶翅果油树依靠芳香气味、花蜜、花粉和适度紧缩的生殖枝吸引访花昆虫;⑷昆虫的访花活动主要集中在11:00-16:00,访花活动易受气象因素影响;⑸自然条件下,翅果油树平均每日每花被访问的频次为(1.93±1.64)次,人工放蜂可显著增加传粉强度;⑹
交配系统属居群内的
异花传粉,仍属于广义的白花传粉范畴。传粉昆虫少,传粉效率低是翅果油树致濒的重要因素之一。
快繁再生
以胡颓子科胡颓子属的翅果油树茎尖为试材,对茎尖快速繁殖与植株再生的影响因素进行了研究。结果表明:
外植体表面灭菌后使用100mg·L^-1的抗生素溶液处理30min,未污染率达92%,效果最好;初代培养和
增殖培养的最适
培养基为MS+BA0.5+NAA0.01;但在增殖培养中,适宜芽苗伸长的培养基为MS+BA0.5+IBA0.4;适宜的生根培养基为1/2MS+IBA1.5;将试管苗移栽在
腐叶土:蛭石=2:1的基质中,成活率达66%。以Pinkchampion等盆栽植株和试管苗为材料,研究了影响
愈伤组织诱导、增殖和芽分化的因素。结果表明,不同品种的愈伤组织诱导率和外植体
褐变率均存在显著差异,诱导率和褐变率之间呈显著的
负相关关系。外植体、外源激素和
培养基对愈伤组织的诱导有显著影响,不同品种和外植体的适宜诱导培养基不同。光照对愈伤组织的诱导有显著的抑制作用;高浓度
生长素、低浓度
细胞分裂素,促进愈伤组织的增殖,高浓度细胞分裂素及低浓度生长素促进愈伤组织芽分化;
固体培养比
液体培养更有利于愈伤组织的增殖和芽分化。
抗氧研究
从翅果油树叶片中提取多糖,并分析其体外抗氧化活性。方法采用热水浸提-乙醇沉淀法制备翅果油树多糖,采用碘量法测定各级多糖对猪油抗氧化性能的影响,用邻苯三酚自氧化法、番红花红光度法测定各级多糖对超氧阴离子、羟基自由基的抑制作用。结果多糖的总提取率为0.897%,其中乙醇的体积为提取液的1倍时,所得多糖的产量最大,为0.524%。各级多糖对动物油脂过氧化的抑制活性相当;乙醇用量为提取液的3倍时,所得多糖对羟基自由基清除率最大,为77.55%;乙醇用量为提取液的6倍时,对超氧阴离子的清除率达最大,所得多糖为34.54%。结论翅果油树叶片各级多糖均能有较地清除
自由基,并且各级多糖对动物油脂的过氧化有较强的抑制作用,从而提高油脂的稳定性。
种群格局
应用扩散系数、聚集指数、平均拥挤度、聚块性指数、指数、聚集强度、负二项分布的x2拟合检验等方法,研究了山西翅果油树群落优势种群的分布格局,并用相关分析比较了6个指数间的关系,结果表明:翅果油树分布格局呈随机型,其余22个优势种的分布格局皆为聚集型,这主要与物种本身的生态和生物学特性有关,以及与物种的竞争排斥作用有密切联系。在判定物种分布格局的8种方法中,以
方差/
均值比率、
负二项分布的X2拟合检验联合运用效果较好,不仅生态学意义明确,而且结果具有严格的统计学意义。