指在种子植物的幼龄花药中分化,由造孢
细胞有丝分裂或不分裂而形成的细胞。
减数分裂
在花粉囊壁发育的同时,花粉囊内的造孢细胞也进行分裂。大多数植物的初生造孢细胞要进行几次分裂,然后形成花粉母细胞。如商陆(图商陆1)初期常为多边形,稍后渐近圆形,体积较大,细胞核也较大,
细胞质浓,没有明显液泡,与其四周的花药壁层细胞有明显的区别。极少数植物的造孢细胞可不再分裂,直接发育为花粉母细胞,如
小花山桃草。花粉母细胞不断积累营养物质,细胞内各种细胞器的量增多,RNA和蛋白质也大量合成,随后进行减数分裂。 减数分裂是植物生活周期中的一个重要阶段,它与被子植物的有性生殖有密切的关系。它发生在被子植物花粉母细胞开始形成花粉粒和
胚囊母细胞开始形成胚囊的时候。
分裂过程
减数分裂也有间期,称为减数分裂前间期。高等植物减数分裂前间期所持续的时间比有丝分裂的要长得多,绝大多数的DNA在此期中合成,还有少数的DNA( 0.4-1℅)在减数分裂中的偶线期和粗线期合成。细胞进入减数分裂绪状态后,即开始减数分裂。
减数分裂包括两次连续的分裂,现分述如下:
减数分裂的第一次分裂
减数分裂的第一次分裂减数分裂的第一次分裂可分为四个时期:前期经历时间很长,染色体变化复杂。前期1又可进一步分为6个时期:
(1)前细线期 核中染色体极细,在光学显微镜下,一般难以分辨,但染色体已开始凝缩,出现螺旋丝。(2)细线期 染色体螺旋卷曲,开始逐渐变成细丝,上面分布着许多大小不同的球状染色粒。
(3)偶线期 细胞内的二
同源染色体(即来自父本和母本的相似染色体)两两成对靠拢,这一现象称为二价体,也称联会。如果原来细胞里有20个分散的染色体,这时候配成10对。
(4)粗线期 染色体再度螺旋缩短变粗,同时成对的同源染色体各自纵裂,一条同源染色体形成2条染色单体,它们在共同的着丝点上仍相连在一起,所以一对同源染色体包含有4条染色单体。成对同源染色体上的一条染色单体,往往与另一条染色单体彼此扭合,并在相同位置上发生横断和染色单体片段的互换现象,这种染色单体片段的互换,使一条染色单体带有另一条染色单体片段,产生了染色体基因的互换,改变了原有基因的组合,使后代产生新的变异,这是减数分裂的又一重要作用。染色单体在片段互换的地方相连一起,形成交叉现象。
(5)双线期 同源染色体继续螺旋缩短变粗,并开始互相分离,但因交叉的关系,使单体上的若干点仍相连一起,出现等形状。
(6)终变期 染色体更为螺旋缩短,达到最小的体积,并移向核的周围,靠近核模的地方,以后,核仁、核膜终于消失,最后并出现纺锤丝。
2.中期1染色体螺旋化缩短到最大剂。二价
染色体以交叉处排列在赤道板上。二条染色体上的着丝粒以等距离分别列于赤道板的两侧。纺锤体形成。中期1也是观察、研究染色体的最适宜时期。
3.后期1 由于纺锤丝的牵引,两个着丝粒分别向二极移动,使二价体分离,分别移向两极,故一个极区只有原来母细胞染色体的一半。
4.末期1
两组染色体分别到达极区。重新出现核膜、核仁,形成2个子核;同时在赤道面上形成细胞板,将母细胞分隔为二个子细胞。然而新生成的子细胞并不即行分开,而是相连在一起;也有新细胞板不立刻形成,而继续进行第二次分裂的。
减数分裂的第二次分裂
减数分裂的第二次分裂一般与第一次分裂的末期紧接,或出现短暂的间歇期。这一次分裂与一般有丝分裂不同,细胞并不出现DNA的复制和染色体的加倍。这一次分裂的顺序与有丝分裂相似,同样出现前、中、后、末四个时期。
1.前期2时间较短,染色体成细丝状。
2.中期2子细胞的染色体排列在赤道板上,
纺锤丝重新形成。
3.后期2子细胞的二条染色单体,随着着丝点的分裂而彼此分开,有纺锤丝牵向二 极。
4.末期2移向二极的染色体各组成一个子核,并在赤道板上产生细胞板,发生胞质分裂,各形成2个细胞。
四分体
1个花粉母细胞经减数分裂之后,形成4个子细胞。刚形成的4个子细胞是连在一起的,叫做四分体。四分体中4个子细胞的排列方式,因植物种类(
连续型、
同时型)而异,这与减数分裂过程中,不同植物新壁形成的方式有关。如多数单子叶植物,其花粉母细胞减数分裂中,第一次分裂即产生新壁,形成二分体,第二次的分裂面与第一次的相垂直,故4个子细胞排列在一个平面上,形成左右对称型;而象多数双子叶植物,无二分体阶段,直到第二次分裂末期,形成4个子核后,才同时产生细胞壁,细胞壁互不垂直,故四分体成为四面体型。如
小花山桃草花粉。
其他信息
有些植物二种类型都有。如芋各种植物花粉母细胞减数分裂的持续时间不同,如小麦约需24小时,洋葱约需96小时。在此期间,植物对环境条件的变化非常敏感,若遇到干旱、低温、光照不足,或缺乏营养,或氮肥过多等,都会影响花粉粒的正常形成,从而影响结实,降低产量。因此,在农业生产上十分重视植物减数分裂期间的环境条件变化,从而采取相应的生产措施。