龙葵(学名:Solanum nigrum L.),茄科茄属一年生草本植物,茎近无毛或被微柔毛,叶互生,卵形或卵状椭圆形,叶常无毛;花小且下垂,花冠白色或淡紫色;浆果为球形,熟时黑紫色,有光泽;种子多数,卵形芝麻状,黄色;花期6-9月,果期7-12月。中国第一部国家颁布的药典,唐代的《新修本草》称龙葵为苦菜,这是从其性味进行考虑,四气五味之中“苦能坚阴”,也可以清热解毒。
植物学史
龙葵是茄科茄属一年生草本植物。70后应该都吃过它,俗称野葡萄,在物资匮乏的年代,酸中带甜的味道让人记忆深刻。但其实它是有毒的,只不过毒性很低,亮黑色果实就是它表示危险的警示色。
中国第一部国家颁布的药典,唐代的《新修本草》称龙葵为苦菜,这是从其性味进行考虑,四气五味之中“苦能坚阴”,也可以清热解毒。
龙葵在欧洲有个爱称:“欧洲黑月影”,颠茄也是“黑月影”家族的,因此,他们是同一大类植物。在林奈的生物分类法还没有出现的时候,古欧洲人对植物种类的判断只停留在初步的外观印象上,“黑月影”主要就是指有红色或黑色浆果的茄科植物。
通过对历代本草、中药志、各地方志、植物志、以及国家药品标准等考证,可知中药龙葵存在苦葵、老鸦眼睛草、天茄子、天天茄、救儿草、后红子等多种别名。因形态得名的名称有天泡草、老鸦眼睛草、天茄子、耳坠莱、野辣椒、山海椒等;因果实得名的名称有黑姑娘、黑天天、黑星星、龙眼草、黑茄、黑悠悠、山茄、甜茄、黑茄子、野葡萄、黑天天儿等;因叶得名的名称有野辣椒、山辣茄、山辣椒、野茄菜、野辣角、天茄菜、老鸦酸酱草、灯笼珠草、地泡子、地葫草、摇铃草等;因花得名的名称有白花菜;因性味功效得名的名称有救儿草、乌疔草、苦菜、苦葵。而七粒扣、犬酸浆、牛酸浆、乌鲁祖玛、烟悠、淖海-乌珠玛、惹子草、野辣子、乌归菜、后红子、飞天龙、金耳垂、五地养等多为地方俗称。
形态特征
龙葵是一年生直立草本植物,高0.25~1米,茎无棱或棱不明显,绿色或紫色,近无毛或被微柔毛。叶卵形,长2.5~10厘米,宽1.5~5.5厘米,先端短尖,基部楔形至阔楔形而下延至叶柄,全缘或每边具不规则的波状粗齿,光滑或两面被稀疏短柔毛,叶脉每边5~6条,叶柄长约1~2厘米。
蝎尾状花序腋外生,由3~6~(10)花组成,总花梗长约1~2.5厘米,花梗长约5毫米,近无毛或具短柔毛;萼小,浅杯状,直径约1.5~2毫米,齿卵圆形,先端圆,基部两齿间连接处成角度;
花冠白色,筒部隐于萼内,长不及1毫米,冠檐长约2.5毫米,5深裂,裂片卵圆形,长约2毫米;花丝短,花药黄色,长约1.2毫米,约为花丝长度的4倍,顶孔向内;
子房卵形,直径约0.5毫米,花柱长约1.5毫米,中部以下被白色绒毛,柱头小,头状。
浆果球形,直径约8毫米,熟时黑色。种子多数,近卵形,直径约1.5~2毫米,两侧压扁。
产地生境
龙葵广泛分布欧洲、亚洲、美洲的温带至热带地区。在中国几乎全国均有分布。喜生在田边、荒地及村庄附近。
生长习性
龙葵属茄科植物又名黑豆子、苦葵、苦菜、天茄子,北疆棉农常称它野葡萄,为一年生草本植物,双子叶杂草,具有多实性、落粒性,繁殖能力强,喜潮湿、温暖,生长快等特性,其5-6月出苗,7-8月开花,8-10月果实成熟。生长适宜温度为22~30℃,开花结实期适温为15~20℃,此温度下
结实率高。对土壤要求不严,在有机质丰富,保水保肥力强的壤土上生长良好,缺乏有机质,通气不良的粘质土上,根系发育不良,植株长势弱,商品性差,适宜的土壤pH值为5.5~6.5。夏秋季高温高湿露地生长困难,冬春季露地种植,植株长势慢,嫩梢易纤维老化,商品性差,所以为满足市场需求,一年四季都可在保护地内栽培。
繁殖方式
浸种催芽
种子来源一是药材公司直接购买。二是采收野生种。在山沟路旁、田间地头、荒地等处均可采集到野生成熟果实,将成熟果实晾干、筛净后置于阴凉处贮藏备用。
龙葵种子硬度大、吸水慢,育苗前须浸种催芽。将种子放入容器中,倒入50℃的热水,水量是种子量的5倍,边倒边搅拌,使种子充分散开,放置9-10小时,再换30℃左右的温水泡1次,在室温下放置8-10小时,然后进行催芽。催芽采用细沙拌种法,细沙用量约为种子量的10倍,细沙用开水消毒灭菌,将种子及沙土装入布袋内,温度控制在20-25℃,经常翻动种子,每天用清水冲洗1次,3-4天即可出芽。[12]
精细整地
培育壮苗选择肥沃,疏松,易排灌,前茬未种过茄果类蔬菜的地块作苗床,深耕细耙,作成宽1米,高15厘米的育苗畦。播种前先把苗床浇透水,将种子掺细沙拌均匀,进行撒播,适当稀播以利培育壮苗,播种后覆土0.5厘米,然后在畦面上覆盖稻草或麦杆,以保持土壤湿润利于出苗,浇透水,5~7天出苗后揭去稻草或麦杆。冬春季要在小拱棚内育苗,夏秋季可在小拱棚上覆盖遮阳网育苗。当幼苗3~4片真叶时进行间苗,间去生长势较弱的小苗,同时及时除草。
播种育苗
一般于4月10日左右播种。播种前先将苗床浇透水,将种子掺细沙拌匀后撒播,适当稀播有利于培育壮苗,播种后覆土0.5厘米。露地种植的农户可以覆盖地膜,保湿抗旱。7-10天出苗,20天左右即可达到二至三叶期。当幼苗长至3-4片真叶时进行间苗,同时及时除草。
合理密植
产量定植前15天,保护地内667m2施入优质有机肥3000千克,以延长植株的生育期。当幼苗5~6片叶时进行移栽,穴距25~30厘米,行距30~35厘米,每穴2苗,667m2栽8000~10000株,定植后浇定根水,确保幼苗成活。
适时封顶
增加产量当植株长到8~10节时,可把顶摘去,促进侧芽生长,当侧芽长到20厘米时,可把侧芽沿15厘米处采收,留下5厘米约2~3个节间;由于腋芽萌发力强,此时适时追肥,这2~3个节间又可继续萌发新枝梢。主枝的适时封顶是延长采收期和提高产量的关键,如封顶节位高,留下腋芽多,形成侧枝多,但由于养分分散,侧枝细小,降低产量和质量;如封顶节位低,不但影响主枝的产量,而且由于基部腋芽较弱,生长慢,延迟侧枝的形成,又由于侧枝少,总产量会降低。
合理追肥
为使采收植株的嫩梢鲜嫩,商品性好,使植株的腋芽不断萌发形成商品嫩梢,每采收一次后,都要进行追肥,每次每667m2施尿素10千克;高效复合肥15千克,加水浇施。植株生长进入中期后,每隔7~10天叶面喷一次奥普尔600倍液,或0.2%~0.3%
磷酸二氢钾溶液,促进植株的生长发育,增加植株的抗病能力,而且使嫩梢颜色嫩绿,脆嫩感强,品质好。
病虫害防治
茎基腐病:该病是由于土壤消毒不彻底或多年连种引起的病害。染病植株先由根部自下向上枯萎,最后叶子开始腐烂,从上往下蔓延。染病地块不宜再种植龙葵,可实行轮种,待土壤中病毒含量减少时再种。可用多菌灵、噁霉灵喷洒染病地块,1周1次,持续1个月即可。
蚜虫:蚜虫又叫腻虫,是龙葵容易感染的一种虫害,多集中在顶端的茎、叶、花上危害,吸食汁液,肉眼极易发现。病株叶表面会出现淡黄色卵块,呈片状或斑点状分布,叶片慢慢卷曲,生长缓慢,病变部位发黑至腐烂,影响开花结实。当发现病状时,要及时摘除染病叶片。防治方法:一是选择砂壤、排灌条件好的种植地;二是合理轮作;三是加强肥水管理;四是用0.5%苦参碱水剂600-1000倍液喷防。苦参碱是天然植物性农药,对人畜低毒,是广谱性杀虫剂,具有触杀和胃毒作用,对黏虫、菜青虫、蚜虫、红蜘蛛有明显的防治效果。
瓢虫:瓢虫对龙葵的危害较大,以龙葵叶片为食,导致叶片残缺或者孔洞,严重时为害枝、茎。可用40%乐斯本乳油2000倍液喷防。乐斯本属于低毒杀虫剂,是一种有机磷类杀虫杀螨剂,杀虫范围广,具有触杀、胃毒和熏蒸作用。
采收方式
每次采收嫩梢后,都留下嫩梢最下部5厘米的节间,使这5厘米上的2~3个腋芽,生长后形成新的嫩梢又可采收上市。采收一次追肥一次可以连续不断采摘嫩梢上市,采收盛期冬春季可有3个多月,夏秋季有2个多月,直至开花为止。
采收野生种,在山沟路旁,田间地头,生荒地等地方都可收集到野生的成熟果实;野生种采种后经晾干、筛净后放置于阴凉处贮藏备用。采用野生种做种,植株生长势好,抗病性强,长成的嫩梢吃起来苦味较浓。
主要价值
药用价值
全株入药,可散瘀消肿,清热解毒。性寒,味苦。有小毒。龙葵是茄科植物,为临床常用的抗肿瘤中药,具有清热解毒、活血消肿、利水通淋的功效,《本草纲目》记载龙葵“苦、微、甘,滑,寒,无毒”。龙葵中的多种成分具有抗肿瘤活性,作用机制涉及多个蛋白和通路,其中澳洲茄碱(solasonine)抗肿瘤效果明确。龙葵的重要成分澳洲茄碱是一种甾体生物碱,其生物活性包括抗肿瘤、抗胆固醇、抗菌、抗炎、抗伤害感受和解热。近年发现澳洲茄碱对于肝癌、肺癌、胃癌、膀胱癌等疾病具有显著的抗肿瘤效果,可以抑制肿瘤细胞增殖、促进细胞凋亡和抑制细胞转移。
观赏价值
龙葵本身具有一定观赏性,可以移栽到家中,还可作盆栽或观赏植物养殖,用它来提醒自己时刻沉住气,不要冲动地做决定。
环境保护价值
土壤镉(Cd)污染是一个非常严重的环境问题,我国镉污染农田面积达1.3万公顷,涉及11省市的25个地区。镉是生物毒性极强的重金属元素,其迁移性很强,且极易被植物吸收积累,目前国内外已有大量研究报道,土壤中镉超标会导致植物生长缓慢、植株矮小、褪绿等中毒症状,其细胞的膜透性、光合代谢、呼吸代谢、酶代谢、遗传效应也发生改变,使生物量下降,同时也会危及食品安全和人类的健康与生存。因此,对修复镉污染的土壤研究一直是生态和环境保护的难点和研究的热点。研究发现龙葵具有镉超积累的特性,在镉投加质量浓度为25毫克每千克时,根部的镉含量仅为59.9毫克每千克,而茎和叶中镉含量都超过了100毫克每千克。由于其生长周期短、生物量较大,使龙葵成为镉污染土壤植物修复机理研究和应用的良好材料。龙葵修复污染土壤主要是通过获取其地上部带走镉,达到从土壤中大量吸收和去除镉的目的。
植物文化
龙葵花的花语是沉不住气,寓意着比较冲动,不太稳重。
物种危害
龙葵是茄科茄属一年生阔叶杂草,广泛分布于世界上大多数国家和地区,目前已成为我国棉花、玉米和大豆田的重要恶性杂草。龙葵除了在生长过程中与棉花争夺营养物质和生长空间外,其黑色浆果还会在棉花机采时破裂,严重影响棉花的产量和品质。
在棉田现有的杂草防控体系中,化学防控是田间最常用的方法,但由于单一除草剂的连年使用以及膜下滴灌栽培技术的推广,龙葵在新疆棉田的发生数量逐年增加,危害程度不断上升,有效控制龙葵的发生对作物安全生产有重要意义。
龙葵种子具有休眠特性,导致种子萌发不齐和萌发延迟多年,生产上难以精准高效防控。影响龙葵种子休眠和萌发的因素很多,包括温度、水分、光照和土壤盐分等,在水分条件适宜的情况下,其休眠很大程度上取决于环境温度的变化。龙葵种子在一定温度范围内才能萌发,积温模型预测发现,采自新疆的龙葵种子萌发温度范围在5.4-38.6℃之间,最适温度为30℃,高于35℃萌发率降低。当环境条件不理想时,龙葵种子通常会休眠,其休眠时机与温度变化有关。龙葵种子在夏季高温时休眠程度加深,秋季、冬季和早春时期的低温使休眠程度降低,呈现出季节性的休眠规律。
栽培技术
由于龙葵再生能力较强,进行离体快繁时具有生长周期短、操作简单等优点,因此可将其作为植物组织培养教学和科研的良好材料。目前龙葵的离体快繁主要是通过愈伤组织诱导形成不定芽后,通过转接生根来建立再生体系。此外,也可在诱导愈伤组织后转接成芽,并促其生根来建立培养体系。
外植体选择
龙葵离体快繁的外植体既可以采用种子离体培养成的无菌苗的子叶和胚轴、健壮植株的茎尖、茎段和叶片等,也可采用幼茎表皮、叶肉或果肉。在这些外植体中,最常采用的是茎尖和茎段,其次是子叶和胚轴。
外植体的灭菌
龙葵不同外植体灭菌一般是先用70%-75%酒精初步处理10-60秒,然后用0.1%氯化汞或3%-8%次氯酸盐进行灭菌,灭菌时间取决于外植体的原生环境和幼嫩程度。若外植体为自然植株的茎尖、茎段、叶片或果实时,酒精消毒时间为30-60秒,次氯酸盐浸泡时间为8-15分钟;当外植体是自然植株的种子、幼茎或幼叶时,酒精消毒时间为10-30秒,氯化汞浸泡时间为4-7分钟;若外植体为室内培养的幼苗时,灭菌时间还可以进一步缩短。
外植体的接种
外植体灭菌后,在无菌条件下要对外植体进行适当剪切。当外植体为子叶时,需切除叶柄;当外植体为胚轴时,剪切成0.2厘米的切段;当外植体为茎尖时,取顶端约0.2厘米的切段;当外植体为茎段时,剪切成1.0-1.5厘米的节段;当外植体为叶片时,切成0.5厘米×0.5厘米的小块;当外植体为幼茎表皮时,撕下表皮,并切割为0.3厘米×0.5厘米的小块,也可以撕下附带1-6层皮层细胞的表皮;当外植体为叶肉时,将撕下叶表皮的叶片切成1.0厘米×1.0厘米的小块;当外植体为果肉时,将剥离果柄的幼果切成4瓣。切割处理后的外植体直接接种于培养基上,每瓶接种3-5个。
外植体的诱导培养
9.4.1常规成苗培养
常规成苗培养包括芽的诱导培养、增殖培养和生根培养3个阶段:
芽的诱导培养:接种后的外植体进行初代培养,常以MS为基本培养基,少数使用LS或Duidts培养基,利用细胞分裂素(6-BA、KT或ZT)和生长素(NAA、IAA或2,4-D)来诱导形成愈伤组织直接成芽或继代成芽。当6-BA浓度为0.1或0.5毫克每升,NAA浓度为0.1-0.5毫克每升时可诱导带2片子叶的胚轴形成愈伤组织;当KT浓度为0.4毫克每升,2,4-D浓度为2.0毫克每升时,可诱导果肉形成愈伤组织;愈伤组织膨胀至呈白绿色时可转接到含有6-BA(浓度为2.0毫克每升)和IAA或NAA(浓度为0.1毫克每升)的培养基中继代形成不定芽。当6-BA浓度为0.5-2.0毫克每升,NAA浓度为0.1-0.5毫克每升或IAA浓度为2.0毫克每升时可使幼叶、下胚轴、茎段在同一培养基内诱导产生愈伤组织继而直接形成不定芽,当ZT浓度为1.0毫克每升,NAA浓度为0.5毫克每升时,也可诱导培养过的原生质体经愈伤组织形成不定芽。
芽的增殖培养:当诱导的不定芽长到1-2厘米高时,需进行不定芽的增殖培养。通常选用MS培养基,加入6-BA(浓度为0.5-5.0毫克每升)来进行芽的增殖,也可同时配合施入NAA(浓度为0.1-1.0毫克每升)。
芽的生根培养:当增殖形成的芽丛长至2厘米后,可将试管中的无根苗取出进行生根培养。一般采用MS或1/2MS作为基本培养基,加入浓度为0.1-0.8毫克每升的NAA即可诱导生根;也可利用NAA(浓度为0.1或0.8毫克每升)、IAA(浓度为0.1毫克每升)结合0.05-2.0毫克每升的6-BA诱导生根;生根时也可以不添加激素。当试管苗形成完整植株后可进行壮苗培养,激素一般采用浓度为0.1-5.0毫克每升的6-BA和浓度为0.5-5.0毫克每升的NAA配合使用。
快速成苗培养
快速成苗培养包括继代成苗培养和一步成苗培养:
继代成苗培养:外植体在以MS或LS为基本培养基,添加的6-BA浓度为0.2-3.0毫克每升,NAA浓度为0.1-2.0毫克每升或2,4-D浓度为0.5毫克每升时可诱导子叶、胚轴、茎尖、幼茎表皮先形成愈伤组织,之后将愈伤组织接入6-BA浓度为1.0-5.0毫克每升,NAA浓度为0.1-1.0毫克每升或2,4-D浓度为0.5毫克每升的培养基中,愈伤组织可直接成芽并生根形成完整植株。
一步成苗培养
研究发现,以龙葵无菌苗的子叶或胚轴为外植体,MS为基本培养基,加入适当浓度的细胞分裂素(6-BA)和生长素(IAA和NAA),可诱导外植体在同一培养基内完成再生植株的全过程。在此过程中,可以经过2种器官发生方式成苗:①当6-BA浓度为0.1毫克每升或0.5毫克每升,IAA(或NAA)浓度为0.1毫克每升或0.5毫克每升时,外植体均可在短时间内诱导产生愈伤组织,并在愈伤组织上先出现不定芽,一个月内不定芽增殖形成芽丛后生根,诱导成苗的发生率约在30%-70%之间。②当6-BA浓度为0.1毫克每升或0.5毫克每升,IAA(或NAA)浓度为1.0毫克每升时,可在较短时间内诱导产生愈伤组织后先出现根,一个月后能诱导出不定芽,且不定芽和根着生在愈伤组织的不同位置,通常通过维管组织连接形成完整植株,但此方式诱导成苗率较低,均在20%以下。
外植体诱导培养条件
人工诱导器官培养的条件一般为培养温度25±5℃、相对湿度70%左右、光照时间10-12小时每天。光照强度的设置因外植体种类不同而异:果肉培养愈伤组织所需的光照强度较弱为700-900勒克斯;其他外植体培养的光照强度一般为1000-1500勒克斯;诱导愈伤组织时,在满足上述温度和湿度条件下,可避光或弱光培养。
炼苗移栽
当龙葵根系生长至2.0-3.5厘米、平均生根数达到4-6条时,则可进行炼苗培养。首先在组培室中将培养瓶的瓶口半敞或全敞,让其在有菌环境且空气相对湿度90%左右环境中培养3天,此时龙葵苗成活率达93.33%。然后用镊子完整取出幼苗,将根部琼脂用清水洗净,移栽至生长基质中。生长基质分为无机基质和有机基质,无机基质常为蛭石、细河沙等,有机基质常为细沙质土、营养土或菜园土等。大多学者选择单种基质进行移栽,但有学者发现蛭石与营养土混合培养的配比为1∶1时,移栽后存活率可高达98%。