落叶松属(学名:Larix Mill.)是松科下的一属。落叶乔木;小枝下垂或不下垂,枝条二型:有长枝和由长枝上的腋芽长出而生长缓慢的距状短枝;冬芽小,近球形,芽鳞排列紧密。叶在长枝上螺旋状散生,在短枝上呈簇生状。球花单性,雌雄向株,雄球花和雌球花均单生于短枝顶端,春季与叶同时开放。球果当年成熟,直立,具短梗,幼嫩球果通常紫红色或淡红紫色,稀为绿色;种鳞革质,宿存;苞鳞短小,不露出或微露出,或苞鳞较种鳞为长;发育种鳞的腹面有两粒种子,种子上部有膜质长翅;子叶通常6-8枚,发芽时出土。
植物学史
该属的模式种:
欧洲落叶松(Larix decidua Mill.)。该属是由苏格兰的植物学家菲利普·米勒(英语:Philip Miller,1691年-1771年12月18日)于1754年设立。落叶松属植物在早
第三纪就已出现在
欧亚大陆,到第四纪由于气温下降的影响,
落叶松的分布范围逐渐扩大,后随冰后期气温的回升,其分布区逐渐向北退缩和向山地抬升,繁衍至今,形成目前的分布格局。在中国东北及
华北平原(如呼玛、哈尔滨、
饶河及北京等地)的
晚更新世地层中也发现了落叶松的花粉与
球果。
形态特征
落叶乔木;小枝下垂或不下垂,枝条二型:有长枝和由长枝上的
腋芽长出而生长缓慢的距状
短枝;
冬芽小,近球形,
芽鳞排列紧密,先端钝。叶在长枝上螺旋状散生,在短枝上呈簇生状,倒披针状窄条形,扁平,稀呈四棱形,柔软,上面平或中脉隆起,有气孔线或无,下面中脉隆起,两侧各有数条气孔线,横切面有2个树脂道,常边生,位于两端靠近下表皮,稀中生。球花单性,雌雄向株,雄球花和雌球花均单生于短枝顶端,春季与叶同时开放,基部具膜质苞片,着生球花的短枝顶端有叶或无叶;
雄球花具多数雄蕊,雄蕊螺旋状着生,
花药2,药室
纵裂,药隔小、鳞片状,花粉无气囊;
雌球花直立,
珠鳞形小,螺旋状着生,腹面基部着生两个
倒生胚珠,向后弯曲,背面托以大而显著的
苞鳞,苞鳞膜质,直伸、反曲或向后反折,
中肋延长成尖头,受精后珠鳞迅速长大而苞鳞不长大或略为增大。
球果当年成熟,直立,具短梗,幼嫩球果通常紫红色或淡红紫色,稀为绿色,成熟前绿色或红褐色,熟时球果的
种鳞张开;种鳞
革质,宿存;苞鳞短小,不露出或微露出,或苞鳞较种鳞为长,显著露出,露出部分直伸或向后弯曲或反折,背部常有明显的中肋,中肋常延长成尖头;发育种鳞的腹面有两粒种子,种子上部有膜质长翅;子叶通常6-8枚,发芽时出土。
产地生境
从纬度上看该属全球分布于
北半球,在欧亚及北美均超越北回归线,达北纬63°-72°30′,分布区的南线约
北纬40°。但在中国经北部的恒山、五台山、
吕梁山、秦岭至横断山、喜马拉雅山,可达北纬20°10′。
从地区上看,主要分布于北半球的亚洲、欧洲及北美洲的温带高山与
寒温带、寒带地区。中国分布于东北大、
小兴安岭、
老爷岭、长白山、辽宁西北部、河北北部、山西、陕西秦岭、甘肃南部、四川北部、西部及西南部、云南西北部、西藏南部及东部、新疆阿尔泰山及天山东部。该属是中国北方和山地寒温带干燥寒冷气候条件下具有代表性的寒湿性针叶林的主要树种之一。常组成大面积单纯林,或与其他针阔叶树种混生。能耐严寒的气候环境,喜光性强,多为浅根性。该属物种喜冷凉的气候,对土壤的适应性较强,有一定的耐水湿能力,但其生长速度与土壤的水肥条件关系密切,在
土壤水分不足或土壤水分过多、通气不良的
立地条件下,
落叶松生长不好,甚至死亡,过酸过碱的土壤均不适于生长。落叶松通常形成纯林,有时与
冷杉、
云杉和耐寒的
松树或
阔叶树形成
混交林。在中国分布较广的落叶松有:落叶松(又名
兴安落叶松)、
华北落叶松、
西伯利亚落叶松、
红杉及其变种
大果红杉等。
繁殖方法
组织培养常用的基本培养基有MS、1/2MS、WPM、SH、S、BM、LM、LP、B、WS、S、DCR、MSG等。不同的学者在落叶松组织培养中使用的基本培养基不同。杜晓光等发现SH培养基对兴安落叶松丛生芽的诱导频率高于MS培养基。在SH培养基上外植体产生的玻璃化苗少,其丛生芽分化率提高。而这恰与陆志华的结论相反。吴克贤等在对长白落叶松进行组培时,认为SH比MS、WPM好。王伟达认为MS、S培养基比较适合杂种落叶松(日本落叶松5×长白落叶松77-3和日本落叶松5×兴安落叶松9)胚性愈伤组织的诱导,而LP、LM不适合。张莉等发现BM、MS培养基均适合诱导杂种落叶松成熟胚发生愈伤组织,以BM的诱导效果较好,而S培养基不适合杂种落叶松成熟胚愈伤组织的诱导。张海峰等发现MSG为杂种落叶松(日本落叶松3×兴安落叶松2)最适合基本培养基。板鼻直荣发现对日本落叶松茎尖培养效果WPM比MS、1/2MS、WS好。
落叶松属植物的组织培养大都或先通过诱导出愈伤组织,继而诱导出不定芽或体细胞胚,或不经过愈伤组织阶段而直接诱导出不定芽或腋芽,常用的植物生长调节物质是细胞分裂素和生长素。吴克贤等发现,不同林龄长白落叶松顶芽诱导和继代阶段采用BA1.0毫克/升十NAA0.1毫克/升,分化率最高达55%。
张建瑛等发现,适当的生长素与细胞分裂素的比例更有利于愈伤组织的诱导,长白落叶松成熟合子胚采用2,4-D 0.1毫克/升+BA2.0毫克/升的诱导率最高达33.3%。张莉等采用BM+TDZ2.0毫克/升对杂种落叶松成熟胚发生愈伤组织诱导率达90.5%,且愈伤组织生长较快。在MS培养基上,当添加
2,4-D与6-BA时,2,4-D2.0毫克/升+6-BA1.0毫克/升为最佳;当添加NAA与6-BA时,NAA1.0毫克/升+6-BA0.5毫克/升组合为最佳。该结论符合在诱导愈伤组织时,生长素与细胞分裂素组合使用,当生长素浓度高于细胞分裂素浓度时,能提高愈伤率的规律。
王伟达等对授粉65天采集的杂种落叶松合子胚诱导时添加2,4-D0.5毫克/升,KT0.5毫克/升和6-BA0.5毫克/升,愈伤组织诱导率高达10%。张海峰等[19]发现,添加2,4-D2.0毫克/升+6-BA0.5毫克/升+KT0.1毫克/升的杂种落叶松胚性愈伤组织诱导率最高,达41.48%。板鼻直荣对不同来源的日本落叶松茎尖进行组培,发现低浓度(0.001毫克/升)的玉米素和0.3毫克/升萘乙酸对茎尖的培养效果最好。
齐力旺等对华北落叶松未成熟球果子叶前合子胚进行组织培养,发现在胚性愈伤组织继代、增殖过程中,以0.5毫克/升NAA代替2,4-D后,有利于体细胞胚的成熟和根发生。当ABA为16毫克/升时,产生的华北落叶松体细胞胚能够再生良好植株,ABA大于20毫克/升时对体细胞胚根的发育不利。韩登媛等研究表明:2,4-D是主要影响因子,对华北落叶松成熟合子胚诱导率的影响显著,其次是KT,最后是6-BA,最佳植物外源激素配比是2,4-D1.8毫克/升+6-BA0.3毫克/升+KT0.3毫克/升,胚性愈伤组织得率最高。赵健等对华北落叶松成熟合子胚进行离体器官发生的初步探究,结果表明:6-BA4毫克/升+NAA0.1毫克/升+40克/升蔗糖为诱导不定芽的最佳组合,其中6-BA影响作用显著,NAA、蔗糖则无显著影响。
陈颖等研究光质、培养基中无机氮含量及添加活性炭对兴安落叶松外植体生长及侧芽形成的影响。发现红光处理对兴安落叶松芽外植体伸长生长有明显的促进作用。培养基中无机氮总量为14.5毫摩尔/升,其NH4+∶NO3-为0.86时,顶芽的抽梢、高生长、侧芽形成能力明显提高。说明过高或过低浓度无机氮对落叶松的高生长均有抑制作用,且由于高生长慢、茎段短,又限制了落叶松的繁殖能力,由此可见培养基中合适的无机氮含量及NH4+∶NO3-对落叶松的生长起十分重要的促进作用。在培养基中添加0.5%活性炭对外植体的抽梢无影响,但对外植体的伸长有明显的促进作用。这与赵健等的研究相似。此外,张莉、王伟达、张建瑛、韩登媛等在培养基中添加了肌醇,L-谷氨酰胺(L-Gln)、水解酪蛋白等物质。
生根及移栽成活是组培苗繁殖中最后一关键阶段。在诱导无根试管苗时,各类生长素为首选,包括NAA、IBA等。吴克贤等发现,影响生根的重要因子首先是培养基,然后才是植物激素等物质。长白落叶松组培苗在培养基Z+IBA0.2毫克/升+NAA0.2毫克/升+间苯三酚40毫克/升的生根率最高可达26.32%。齐力旺等对华北落叶松未成熟球果子叶前合子胚进行组织培养,发现在含3%麦芽糖、4%PEG4000、活性炭1克/升的成熟培养基上,每克愈伤组织子叶胚达106.7个,生根率达57.89%,显著地提高成熟体细胞胚及其根的质量。
张守英等发现,10、15年生兴安落叶松在植株间和每个单株的不同部位间不定根形成无明显差异,SH+NAA0.5毫克/升+IBA0.5毫克/升为较合适的生根培养基。从兴安落叶松诱导的不定根存在多态性,以顶芽生根的类型居多,还有幼根不伸长的类型、独根类型和多根类型。其中独根和多根类型的外植体有利用价值,可以在顶芽处诱导不定芽,形成完整植株。王伟达等将形态正常、比较接近合子胚的子叶胚水平放在1/2MS培养基上萌发并生根,1个月后开始转化为完整植株。将幼苗移栽到灭菌的砂子和草炭土(质量比1∶2)中,成活率41.8%。
齐力旺等研究发现,华北落叶松试管苗在1/2MS+IBA2毫克/升+NAA0.5毫克/升+Ac1.2克/升的生根率约80%。将幼苗移栽到蛭石、森林腐质土(1∶2)中,成活率仅21%。因此,在诱导无根试管苗生根时,不仅要提高生根率,还要提高根系质量,多诱导出短根和须根,以利移栽过程中提高成活率。吴克贤等认为,移栽后2周内的管理十分重要,是试管苗能否成活的关键。这个阶段需要较高的土壤温度、较大的空气湿度和良好的通风条件。特别注意防止病害发生,每隔3天喷1次波尔多液,浓度0.1%至0.5%递增,至小苗健壮。
下级分类
该属约18种,中国产10种1变种,
参考资料:
主要价值
落叶松属植物生长快,其属内各种均为速生丰产用材林树种,材质坚韧,结构细致,抗腐性强,在造纸、建筑、桥梁、家具等方面的用途较大。落叶松属树种在中国分布广泛,是森林更新和造林的主要树种。
木材有树脂道,心材、边材区别显明,质坚韧,结构细致,纹理直,耐水湿,抗腐性强。可供建筑、桥梁、舟车、电杆、家具、器具及木纤维工业原料等用。树皮可提栲胶;种子可榨油。亦可栽培作庭园树。