落叶松枯梢病是由落叶松球腔菌引起的、发生在
落叶松的病害。从幼苗、幼树到成林的当年新梢都能发病,但幼树发病较重。发病树冠顶部新梢弯曲下垂呈钩状,自弯曲部位逐步脱叶,后期仅顶部残留枯死叶丛,经久不落。发病较迟新梢木质化,病枝不弯曲直立枯枝形,病叶全部脱落。
病害学史
落叶松枯梢病最初发生于日本,1938年在北海道发现此种病害。由于当时日本政府未给予重视,致使该病迅速扩展蔓延,造成巨大的损失,后来成为日本政府法定防治的重要病害之一。此后,该病在朝鲜、菲律宾、英国、加拿大等国也有不同程度的分布和危害。
中国于1973年在吉林省首次发现该病。由于当时未掌握该病的发病规律,又无有效的防治和检疫方法,致使该病迅速蔓延,加剧危害。截止1995年该病已扩大蔓延至中国北方9省(区)、130多市(县),发生面积超过66.7万公顷。山东省的泰安、临胸、唠山县和烟台地区的海阳、栖霞、招远以东各市、县也有该病发生;在河北省崇礼县,陕西省长安县,山西省大同、苛岚、静乐、偏关、娄烦各市、县也有分布;内蒙古包头市、克什克腾旗、科尔沁右翼前旗、牙克石市也有零星分布。该病主要分布区离日本海、渤海的海岸线距离不超过500千米,并且离海岸线越近,发病越重。分布区全部在温带湿润、半湿润地区,年降雨量基本在450—1000毫米之间,≥10℃的积温在2000—3500℃之间,主要分布在海拔低于500米的丘陵地区。
病原特征
落叶松枯梢病病原为落叶松球腔菌(学名:Botryosphaeria laricna (Sawada) Shang,异名Guignardia laricina (Sawada) Yamamoto et K.Ito),隶属于
腔菌纲、
座囊菌目、座囊菌科、
球座菌属。秋末及翌年春季,在发病枝梢上,尤以流脂附近的皮层处排列着近梭形、乳头状隆起,初埋生,后期突破表皮的黑色小粒点,即病原菌的子囊座;子囊座为子囊壳状,单腔,瓶形或梨形,黑褐色,大小为(190—310)微米×(230—480)微米,单生或2—5个并列在表皮下,成熟后黑色的假孔口外露,假孔口高46—116微米。子囊成東地着生在子囊腔的基部;子囊无色,双层膜,棍棒形,有短柄,大小为(115—145)微米×(25.5—31.5)微米。顶端较厚,半圆形,子囊内膜与子囊外膜中间的距离为9微米上下,在显微镜下可以看到一个孔口,直径4.5微米上下。子囊内含8个
子囊孢子,不整齐的两行排列;假侧丝线形,无色,横径3微米上下;子囊孢子无色,单细胞,椭圆形至宽纺锤形,大小为(23—40)微米×(9—15.5)微米,内含许多颗粒体,少数含有3—4个油球,油球直径4—9微米。
为害症状
落叶松枯梢病从幼苗、幼树到成林的当年新梢都能发病,但幼树发病较重。一般先从主梢发病,然后由树冠上部向下蔓延。病后新梢渐渐褪色,顶部弯曲下垂呈勾状,从弯曲部分逐渐向下落叶、干枯,茎收缩变细,仅在顶部残留一簇叶子,且萎枯呈紫灰色,发病较重的,新梢已木质化,病枝不弯曲下垂,病部针叶脱落。次年春季,由侧芽生小枝代替原来主梢,连年发病,受害严重者,树冠出现五花头和扫帚状枝丛,高生长停止,形成小老树或全株枯死。在枝梢受害部位,多数有松脂溢出,凝成块状。
侵染循环
病原菌以菌丝体、未成熟子囊座及分生孢子器在病枝及病叶上越冬。翌年5~7月从病枝子囊壳里溢出成熟的子囊孢子落到当年新梢上,遇到适当湿度时,孢子萌发侵入,经10-14天的潜育期即发病。子囊孢子是初次侵染源,7月中、下句,发病新梢上形成分生孢子器。
分生孢子器成熟后放出分生孢子,又传染附近新梢成为再次侵染源。秋后在新梢患病处相继形成子囊座越冬。
子囊孢子和分生孢子由伤口侵入。子囊孢子主要靠风传播,
分生孢子主要靠雨水的反溅作用向四周扩散。该病的远距离传播是通过调运苗木扩展蔓延。
流行规律
落叶松枯梢病的发生具有明显的地域性,位于山坡下部,靠近林缘或坡麓高阶地的低平部分,其土壤质地黏重,滞水性强的林分易发病。病情轻重与风力和风的方向有关,冲风地带,道路两侧总是病情最重,主要是因为风力大和持续时间长,使梢间擦伤,便于病原菌的侵染所致。
枯梢病最初发生二年内,枯梢在树冠表现的高度性规律最明显。枯梢高和树高比值基本稳定。在中、幼龄林阶段,单株高生长速度快、新梢细长者枯梢病较重,往往主梢发病也较多;单株生长速度中等,新梢粗短者发病较轻,但侧梢发病相对较多,这种差异并不十分明显。多数林分在造林后3—4年开始首次发病,造林后1—2年是不发病的,即使发病也很轻。
密度大枯梢病重,密度小枯梢病轻。落叶松人工林及时合理的修枝抚育,有利于林木生长和林内通风透光,而不利于病菌的冠下积累、传播和侵染,从而使病情减轻。
林地土壤种类与病情关系密切,林地土壤为草甸暗棕壤的林分,发病最重,林地土壤为暗棕色森林土或土壤为白浆土的林分发病也较重。落叶松在地势低洼、有积水的地块发病重,有坡度、排水良好的地块病情明显轻。另外,土壤含水,决定了树木含水,而新梢含水率高,抗逆性差,易遭受风害、低温或冻害,利于枯梢病菌的侵染。我国落叶松品种间抗病次序为日本落叶松及日本落叶松与其它品种杂交为抗病优良品系。但是即使是同一品种、品系、种源的落叶松在不同地理位置条件下,抗病性也有很大差异。
落叶松枯梢病子囊抱子、分生抱子是随雨水释放并由风进行传播;降雨量、降雨日数在抱子释放、扩散过程中起主要作用;连续小雨或中、大雨后,抱子数量显著增加并出现高峰,特别是6月中旬到下旬的降雨量直接影响抱子的释放、飞散;抱子扩散呈明显的陡峭梯度;在初发病的林分中,常形成明显的发病中心,病害自中心病株逐渐向外扩展。
防治方法
农业防治
化学防治