希氏弯喉海萤(学名:Vargula hilgendorfii),别名海氏变萤,是海萤科弯喉海萤属的浮游动物。它们的体型在发光性海萤中属于较大的一类,体长约为2.8~3.5毫米,壳高约为壳长的70%。背部被两片无色透明壳所包裹,壳为卵圆形,表面光滑,有不规则的椭圆形纹和零星的圆锥形突起。额角前缘和壳前缘密生着双叉型刺毛,并具有1对侧面复眼和1个单眼。
动物学史
进化史
壮肢目(Myodocopida)的进化或生物地理背景较难确定,因为它们不容易成为化石,希氏弯喉海萤也是同理。希氏弯喉海萤的生物地理学表明,它们可能在大约10,000年前的最后一个冰川期相对较晚地到达日本岛屿。系统发育关系也表明,日本暖流驱动海萤向北迁移,它们迅速扩散到日本北部3000千米处的主要岛屿,而在日本列岛的西南部扩散较慢,覆盖了400千米。日本暖流在28°N经过吐噶喇海峡(Tokara Gap)时蜿蜒曲折,可能障碍了海萤的扩展。
分类命名
1890年,德国海洋生物学家彼得·穆勒(Peter Muller)发现了希氏弯喉海萤,最初的拉丁学名为Cypridina hilgendorfii。1920年之前,Cypridina属的定义不明确,包括许多差异很大的物种,随即有学者将其重新划分为五个更狭义的亚属,但留下了一个,即Vargula,希氏弯喉海萤被归入这个新亚属,称为Cypridina(Vargula) hilgendorfii。1962年,研究人员波尔森(Poulsen EM.)再次基于合理的命名规则,将五个亚属提升到属水平,将其正式划分为新的弯喉海萤属(Vargula),因此将希氏弯喉海萤的拉丁学名改为Vargula hilgendorfii。
希氏弯喉海萤在日本冈山(Okayama)当地被称为“umihotaru”,是日本三大发光生物之一,“umi”的意思为“大海”,“hotaru”的意思为“萤火虫”。
形态特征
形态特点
希氏弯喉海萤的体型在发光性海萤中属于较大的一类,体长约为2.8~3.5毫米,壳高约为壳长的70%。背部被两片无色透明壳所包裹,壳为卵圆形,表面光滑,带有不规则的椭圆型纹和零星的圆锥形突起。额角前缘和壳前缘密生着双叉型刺毛,并具有1对侧面复眼和1个单眼。
头部
在头部方面,希氏弯喉海萤的第1触角由7节组成,基节背缘聚集着钩状刺,第2节则无背刚毛。第2触角为双肢型,内肢较长,由3节组成,具有3根长刚毛和4根短刚毛,而外肢则具有游泳刚毛,第2节上则有着9个小刺。上唇有着锯齿状边缘,包括前部和具牙的后部,内部具有着发达的腺细胞。此外,大颚呈双肢型,内肢较为强壮,具有发达的刚毛,内肢腹面具门齿齿缘;外肢相对较小弱,有1根长刚毛和1根短刚毛。小颚为单肢型,仅具有内肢,内部含有3片内小叶,用于咀嚼食物。
附肢
希氏弯喉海萤的附肢包含双肢型和单肢型两种。比如第5附肢为双肢型,外肢能够伸长收集和停留食物,而内肢则协同小颚将食物碎屑向前输送。第6附肢为单肢型,分为基肢和外肢,前者执行前-后向运动,后者负责背-腹向运动和捕获食物。第7附肢也被称为“清洁足”,为单肢型,末节含有6~8根指状牙。尾叉由两片相同的尾叉板组成,具有13对爪,第2爪与尾叉板相连。
心脏
希氏弯喉海萤的心脏是单腔的,由单层心肌细胞组成,其特征是肌原纤维位于心外膜侧。
两性差异
雄性希氏弯喉海萤的第1触角具有类似吸盘的结构,可以用于触摸感觉和抱紧雌性,而第2触角和背部则有更多的肌肉。此外,雄性的第6附肢拥有3根长游泳刚毛,有助于增加游泳速度。雌性的背部侧面更大,形成了孵化室。雌性的第6附肢有1根近端刚毛和2根远端爪,第7附肢构成卵囊,用来孵化胚胎和幼体。
栖息环境
希氏弯喉海萤一般生活在近岸水域,主要栖息在海岸线50米等深线内侧的近岸区,栖息地底质多为沙质或夹杂少量泥浆的沙质。它们喜欢低盐的环境,属于暖水类浮游介形类生物。大型个体有时会稍微向上活动,但大多数时间都在海底1米以内。
分布范围
希氏弯喉海萤在世界上主要分布在西太平洋海区,尤其在韩国与日本地区较为常见。在日本,它们主要出现在冲绳附近的日本近海、太平洋沿岸、日本海沿岸、南日本内湾、青森以南以及本州中部以南地区。日本洋流可能是希氏弯喉海萤扩散的驱动力之一。
在中国范围内,希氏弯喉海萤主要分布在中国台湾海峡西部、南海西南部和东海,而在东海海域是2004年才被新记录发现的种类。
生活习性
觅食特点
在自然环境中,希氏弯喉海萤以死鱼和蠕虫为食。在实验室中,观察到它们会攻击活着的猎物,如多毛类环节动物,它们以鱼的尸体为食,或食用人造水族箱食物,例如成年个体会吃仿蟹肉、食肉鱼丸或鱼片等,但是幼体一般不吃这些食物,而是会吃一些生鸡肝等。希氏弯喉海萤的下颌触须主要用于容纳食物,同时它用第四肢(上颌骨)和尾鳍打开体被或体壁,将食物转移到食道口。
希氏弯喉海萤在晚上食欲旺盛,且嗅觉和视觉都很好。
行动方式
希氏弯喉海萤游泳能力较差,限制了它们的传播范围。它们会利用触角移动:第1触角识别海洋底部,利用第2触角扫开底部最上层的沙粒或频繁收缩。之后利用尾叉的爪抓住并推动沙粒,从而深入泥沙之中。通常在5~10秒中便可挖2~3毫米深。它们还会通过消除刚毛之间的缝隙,形成船桨状,身体纵轴与海洋底部呈45~60°的夹角方向游动。
节律行为
这种海萤为夜行性生物,白天躲在泥沙中,夜间活跃在泥沙上或在海洋底部的水域游动。
在日本熊本市西岛海滩,希氏弯喉海萤在不同季节的分布和密度有显著差异。未发育成熟的幼体可在5~12月发现,在5月底密度增加,随后呈下降趋势,直至秋季大幅增加,10月时密度达到最高。雄性不越冬,主要集中出现在6月至翌年3月,11月密度最高,冬季便会大量死亡。但是雌性可以越冬,因此全年都有分布,3月时密度最高。
发光行为
希氏弯喉海萤的发光行为通常发生在7月,主要由雄性进行。它们的发光机制是在1岁幼体的上唇处形成一个黄绿色的矩形发光器官,朝向前腹侧,内部含有发光物质、荧光素和荧光素酶。当受到捕食者或物理刺激时,它们会在几秒钟内释放出一团黄绿色物质,里面包含荧光素和荧光素酶,荧光素酶催化,通过分子氧氧化萤素(一种咪唑吡嗪化合物)而发出蓝色光,(在水中可持续15~30秒)。同时,它们会向前逃逸,以此来迷惑或威吓捕食者。
另外,希氏弯喉海萤腹部的侧面有一个圆锥状突起的镜像器官,能够反射光线并产生闪烁的光,用来向同类发出警报。
生长繁殖
交配繁殖
希氏弯喉海萤交配的季节主要在秋季,春季也有交配行为,整个繁殖期约在5月中旬至11月初。其主要繁殖地点为日本主要岛屿的沿海水域。交配过程超过30分钟,通常雄性追逐并从后部抱住雌性,腹部紧贴雌性,头部方向相反,其精子会通过一对硬质的精荚进行传递。交配完成后,雌性会带着存有精子的受精囊越冬。
胚胎发育
成熟的雌性在春季怀卵量约为40~45枚,夏季为50~60枚。春季卵在三周内孵化,而夏季卵在10-12天内孵化。早期在胃两侧的卵巢内可见白色簇状小球体样的卵,大小约为0.07~0.35毫米。卵子成熟后离开卵巢,穿过输卵管并受精,在半透明的卵囊中孵化成为黄色的胚胎。雌性的第7附肢关节灵活,有清洁甲壳内部并不断擦拭孵化的胚胎的双重作用。孵化的胚胎在从卵巢中释放出来后不久,就会丢弃卵囊,成为自由生活的幼体。
幼体发育
在幼年阶段,希氏弯喉海萤不会明显地表现出浮游生物的一些特征性行为,它们通过五个阶段才能成年,生命周期只有约6个月。其通常在50~55日龄达到性成熟,在60~7日龄后达到最大体型。
种间关系
寄生
卵形奥尼索克星虫(Onisocryptus ovalis)常寄生于希氏弯喉海萤身上,该物种为雌雄同体,先为雄性后变为雌性,通常在希氏弯喉海萤的甲壳中将性别从雄性变为雌性。成熟雌性卵形奥尼索克星虫没有附肢,体节不再清晰,丧失全部运动能力,身体变细长,最长可达2毫米。
当希氏弯喉海萤栖息在海底泥沙里面的时候,该寄生虫会通过后部的缝隙进入其体内,匍匐在靠近心脏的背侧,避免被希氏弯喉海萤的第7附肢清除掉。当卵形奥尼索克星虫进入希氏弯喉海萤体内后,会将卵产在其腹部,并以希氏弯喉海萤的卵为食。被寄生后的希氏弯喉海萤的卵会大量失去,这也导致了希氏弯喉海萤繁殖能力的下降。
捕食
希氏弯喉海萤的天敌主要为梭子蟹,其中红星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)、远海梭子蟹(Portunus pelagicus)为主要捕食者。此外,鳗鲶(Plotosus lineatus)及星点东方鲀(Takifugu niphobles)也会摄食希氏弯喉海萤。还有少数其他鱼类、虾类和寄居蟹类会在其附近诱发希氏弯喉海萤发光,可能也属于捕食希氏弯喉海萤的物种。
主要价值
生态价值
希氏弯喉海萤是判断海底环境的优良指标生物,已被一些学者作为指标生物评价东京湾、大阪湾、大阪府沙滩周边环境。它能成为指标生物的原因如下:第一,其生存时间较长、移动较少;第二,其生活环境中的水质、底质都均匀;第三,其易受到海底水质和底质环境影响。
观赏价值
在部分沿海地区会出现有“蓝光”随着海浪来回而不断起伏的现象,蓝光时强时弱,人们认为这种现象就像大海在流眼泪,因此这种现象被称作“蓝眼泪”。实际上,此种现象的本质是发光生物受到外部的干扰所产生的,其中就包含希氏弯喉海萤,另一种多见的发光生物为夜光藻(Noctiluca scintillans)。
在日本,“蓝眼泪”现象时常出现在水流强劲的湾区。而在中国,福建省厦门市、连江县、平潭县等地区沿海,以及东甲岛、东庠岛等地都是“蓝眼泪”现象较好的观测点。该现象于2023年4月14日晚上出现在平潭县和平村、玉堂村等地;5月16日还出现在该县东美村沿海地区。
研究价值
希氏弯喉海萤是重要的生物发光研究对象之一,其与生物化学和渔业有着密切的联系。且它们易保存的特点也利于科学研究,如果它们被烘干后并保持干燥,只需加水即可恢复发光。如果用干燥剂保持其不受潮,将能无限期保存。
经济价值
在渔业上,根据水域中的发光情况可推测和研究以浮游生物为食的鱼类的大小、密度和栖息深度等状况,也可用于侦查和捕捉大型鱼类。此外,发光物质可作为天然诱饵,吸引深海鱼类,对渔业的发展有着积极的作用。
相关文化
中国作家邱振刚写过一篇短篇小说,名字就是《希氏弯喉海萤》,该文章发表于2022年,是回应时代、折射现实的一部“疫情小说”。
电影《少年派的奇幻漂流》中,有一幕镜头里海洋中出现了许多“蓝眼泪”,这些蓝色发光生物就包括希氏弯喉海萤。