蝴蝶(英文名:butterfly):
鳞翅目凤蝶总科昆虫的统称,共有5科1769属18987种(除去COL中广蝶科的1属33种);在中国已有记录的蝴蝶约2000种,种类数量较丰富,约占全球蝴蝶总量的1/10。蝴蝶成虫大多数体中型至大型,两翅展开时的宽度,大都在15~260mm之间;全球最大的蝴蝶是
亚历山大鸟翼凤蝶(Ornithoptera alexandrae),两翅展开可达约27cm。最小的蝴蝶是
蓝灰蝶(Everes argiades),翅展仅7mm。蝴蝶成虫身体呈长圆柱形,分为头部、胸部、腹部三部分,具膜质翅2对,躯体及翅膜上均覆盖有鳞片和细毛,从而形成不同的彩色斑纹。幼虫为毛虫式,身上通常有色斑、线纹和刺毛的分布,身体大致呈圆柱形,由头部及13个体节组成。
动物学史
进化史
全球已发现的完整蝴蝶化石较为稀少,已知数量较为丰富的是美国科罗拉多州下渐新统地层中发现的蝴蝶化石,大约形成于3000万~4000万年前。而2010年在多米尼加共和国开采的琥珀中,发现的蝴蝶化石则主要形成于1500万~2500万年前。因此,根据有限的化石证据推算,蝴蝶出现的时间应为白垩纪大绝灭之后的第三纪。
但使用分子钟(利用DNA中核酸序列替换速率推导生物进化发生时间的方法)方法,对科罗拉多州的部分蝴蝶化石进行分析后发现,蝴蝶中的部分种类如蛱蝶科(Nymphalidae)的出现可能远早于第三纪,大约在7千万年前的白垩纪末期;而粉蝶科(Pieridae)、凤蝶科(Papilionidae)昆虫的起源则更早,可追溯至9000万~1亿年前。但该结果并没有得到有效蝴蝶化石的证明。
因此,科学家们尚未就蝴蝶的起源达成统一意见,也未能形成完整清晰的进化脉络。目前,学术界对于蝴蝶演化路线的共识仅大致描述了凤蝶科(Papilionidae)最为原始,粉蝶科(Pieridae)次之,而灰蝶科(Lycaenidae)和蛱蝶科(Nymphalidae)则相对较为进化。尽管已有一些研究取得了进展,但人类对于蝴蝶起源的探索仍处于起步阶段,未来的研究之路仍然很漫长。
分类史
在历史上,关于蝴蝶的分类体系存在多种观点。最早的分类将蝴蝶归为锤角类或锤角亚目(Rhopalocera),下分为广蝶总科(Hedyloidea)、弄蝶总科(Hesperioidea)、凤蝶总科(Papilionoidea)三个总科。然而,随着蝴蝶分类学研究的深入,这一分类标准逐渐不再被广泛接受,尤其在全球生物物种名录(COL)和国际综合分类学信息系统(ITIS)中已不再收录锤角亚目这一分类。
尽管如此,学术界仍存在多种不同的蝴蝶分类体系,有学者认为还应作为独立的蝶亚目;也有学者认为统称为凤蝶总科即可;还有学者建议将弄蝶科提升为总科,包含凤蝶总科和弄蝶总科;也有学者建议再进一步细分为弄蝶总科、凤蝶总科、蛱蝶总科(Nymphaloidea)、灰蝶总科(Lycaenoidea)四大类。中国昆虫学家周尧提出的分类观点中,蝴蝶则被分为凤蝶科、绢蝶科(Parnassiidae)、粉蝶科、斑蝶科(Danaidae)、环蝶科(Amathusiidae)、眼蝶科(Satyridae)、蛱蝶科、珍蝶科(Acraeidae)、喙蝶科(Libytheidae)、蚬蝶科(Riodinidae)、灰蝶科、弄蝶科(Hesperiidae)等12科。
截至2024年3月,学术界关于蝴蝶的分类体系尚未达成统一标准,甚至不同观点之间分歧较大。COL中采用的是蝴蝶仅为凤蝶总科的观点,而ITIS则收录了凤蝶总科和弄蝶总科。
然而,从宏观生物学特点的角度来看,蝴蝶确实具有一些明显的共同特征,可分为祖征、自衍征和共衍征三类。特别是“共衍征”强调了形态特征在昆虫分类学中的重要性。
与其他鳞翅目昆虫相比,蝴蝶在共衍征方面表现出独特之处,尤其在足的特征方面。不同于古老的鳞翅目昆虫,部分蝴蝶的前足已经失去行走功能或退化,而退化程度越大的蝴蝶则被认为更为进化。例如,灰蝶科蝴蝶中多数雄性个体的前足退化,而蛱蝶科蝴蝶的两性个体前足均发生了退化,因此蛱蝶被认为比灰蝶更为进化。
在翅连锁特征方面,蝴蝶采用更进化的翅抱型结构,与大多数蛾类采用的翅缰型结构有所不同。弄蝶科昆虫的雄性个体具有翅缰和翅缰钩,这也是该科在蝴蝶分类中长期存在争议的原因之一。
另外,在虫蛹特征方面,蝴蝶的虫蛹分为缢蛹和悬蛹两种类型,均属于被蛹,比低等鳞翅目的离蛹更为进化。而悬蛹则比缢蛹更为进化,蛱蝶科的蛹为悬蛹,其余蝴蝶的蛹为缢蛹,这也佐证了蛱蝶科是进化最为高级的蝴蝶。
随着分子生物学的发展,尽管缺乏明确的化石证据,但基于分子钟分析,更多观点认为应将蝴蝶全部归为凤蝶总科。2003年,丹麦昆虫学家克里斯坦森(Kristensen)提出了一个被广泛接受的分类标准。该标准与COL相似,但将具有较多飞蛾特征的广蝶科单独划分出来,并将蚬蝶科调整为灰蝶科下的蚬蝶亚科(Riodininae)。根据这一标准,蝴蝶即凤蝶总科昆虫下分为弄蝶科、凤蝶科、粉蝶科、蛱蝶科、灰蝶科。这一分类标准已被英国自然历史博物馆采纳,并被收录在2017年出版的《中国蝴蝶图鉴》中,同时在中国一些地区也作为蝴蝶资源田野调查的参照标准。
因此,本词条综合考虑了COL及Kristensen分类标准,除去COL中广蝶科的1属33种后,凤蝶总科下的5个科共包括1752个属、18955种。
发现与命名
1758年,瑞典生物学家
卡尔·冯·林奈(Carl von Linné)创立了“二名法”的生物学名,即一个物种的学名由两部分组成,前一个词为该生物的属名(名词式),后一个词为该生物的种名(形容词式)合而成一学名。再在学名之后,加上定名人的姓和年号,即表示最初给该物种命名的人及命名的时间,从而使包括蝴蝶在内的生物命名方法确立起来。
但林奈当时没有设科,其分类方法也不完善。因此,以后许多学者对蝴蝶进行了更为细致的分类。不但将近似的种集合为“属”,再将近似的属集合为“科”,由科集合成“目”。还在科的上面设“总科”。
凤蝶科和
凤蝶总科均是由法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)于1802年定名的;
弄蝶科则是拉特雷耶于1809年定名;
蛱蝶科是1815年由美国自然科学家康斯坦丁·塞缪尔·拉菲内斯克(Constantine Samuel Rafinesque)所定名,
灰蝶科命名同样是在1815年,由英国动物学家威廉·埃尔福德·利奇(William Elford Leach)所确立;1820年,英国动物学家威廉·约翰·斯温森(William John Swainson)命名了
粉蝶科。而世界蝴蝶分类系统是在19世纪70年代初步建立起来的。
形态特征
成虫
蝴蝶大多数体中型至大型,两翅展开时的宽度,大都在15~260mm之间。最大的蝴蝶是
亚历山大女皇鸟翼凤蝶(Ornithoptera alexandrae),翅展约可达到27cm;最小的蝴蝶是
蓝灰蝶(Everes argiades),翅展仅7mm。
蝴蝶的体躯呈长圆柱形,由头部、胸部和腹部三段组成。身体及2对膜质翅上覆有鳞片及毛,形成各种彩色斑纹。
头部圆形或半圆形,位于体躯的前部,是感觉中心。头部两侧有大型半球状复眼,由上万个六角形的小眼组成。复眼之间有一对触角,分成若干节,为棍棒状,末端球形膨大或呈钩状。口器着生在头的下方,为下口式,上唇和上颚退化;下唇片状,有1对三节的须,伸向头的前方或上方,须各节的形状和长短,也常用作分类的特征。左右两下颚端部合并形成一条特化的长管,叫喙管。
胸部位于体躯的中部,由前胸、中胸及后胸三个体节组成,是运动中心。前胸小,背面生有2个小型领片;中胸最发达,明显由背板、腹板及两侧板组成,背板和侧板又再分片;后胸则较中胸小,但比前胸大。中胸和后胸背侧各有1对翅,中胸背侧还有1对向后延伸的小骨片——肩片,盖在前翅的基部。
翅2对,前翅较后翅大,通常为三角形。翅膀有三个角:前缘与外缘相交构成的角为顶角,外缘与内缘相交构成的角为臀角,后缘与前缘构成的角为基角成肩角。翅展开时,前翅的两个顶角间的距离称为翅展。翅上有向表面凸起的翅脉,起骨干作用,用于增加翅的强度。一般前翅纵脉12~14条,后翅8~9条。翅脉将翅面分成许多小的区域,叫做翅室。
每一胸节的下侧各生有1对足,称为前足、中足和后足。各足均由5个部分组成,即联接在胸部的基节、较小的转节,较粗的腿节、细长的胫节及分为5个小节的跗节,胫节末端通常有1对能动的距,并常具有毛刷。
腹部位于体躯的后部,是生殖与代谢中心,由9~10节组成,能够自由伸缩或弯曲。消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统等的大部分及生殖系统都包藏在腹部这一体段内。末端数节称为生殖节;雌蝶生长着肛乳突、交配孔和产卵孔,雄蝶生长有钩状突、抱器和阳茎。外生殖器结构是鉴别近缘种的主要依据。
卵
卵是一个大型的细胞。最外面包有卵壳,是由一种称为卵壳素的蛋白质构成,具有保护作用;其次是卵黄膜,里面充满原生质、卵黄和细胞核。
卵的颜色有红、白、橙、绿、黄等各种。形状因种类不同而各异。凤蝶科的卵多为圆球形或半球形,表面光滑,无明显的脊线或皱纹;粉蝶科的卵塔形或炮弹形,高约为宽的2倍,有隆起的纵脊线和横格线;蛱蝶科的卵多呈甜瓜型,一端或两端略平,有明显的脊线;灰蝶科的卵扁,盘状,轮廊圆形,表面有很多凹陷;弄蝶科的卵形多变化,盘形、半球形或球形均有。卵壳的表面有的非常光滑,能显珠光;有的十分粗糙,且有多种雕刻状纹饰;更有的卵表面覆盖鳞毛等。
幼虫
蝴蝶幼虫为躅式,也叫毛虫式。幼虫身上通常有色斑、线纹和刺毛的分布。体表有的光滑,有的有棘刺、软毛、刚毛或内棘等。
幼虫身体大致呈圆柱形,由头部及13个体节组成。头部坚硬,略呈圆球形或半圆球形,左右两侧各有6个单眼及1短小的触角。口器咀嚼式,生在头的下方。头部后三节是胸部,即前胸、中胸和后胸,各有胸足1对。胸足也分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和爪节,但比成虫的粗短,跗节只1节。以后的体节为腹部,共10节,第三、四、五、六、十节各有腹足1对,腹足为幼虫特有的临时性器官,到成虫期消失。
蛹
蝴蝶的蛹是被蛹,它的触角、喙管、翅、足的芽体紧贴在身体的腹面、包在由最后一次脱皮时黏液形成的一层透明的薄膜中,只有最后几个腹节能够活动,末端有小钩叫臀棘。
蛹的形状因各类群不同而不同,有椭圆形或纺锤形(如灰蝶科)、筒形(如弄蝶科)、棱形(如粉蝶科)或畸形(如凤蝶科及蛱蝶科)。
蝴蝶的蛹通常可分三种类型:
形态变异
很多同种类蝴蝶中常出现形态变异的情况:
栖息环境
蝴蝶生存环境复杂多样,高达5000多m的峻山雪地,下至平原盆地,南到赤道,北达北纬83°,只要有植物繁衍的地方,都有蝴蝶活动的踪迹。但每一种蝴蝶对它们所在的环境都有一套明确的选择,在非洲刚果盆地的森林里,蝴蝶的种类很多,但向北到赤道森林南部和向东到干旱的海岸地带时,蝴蝶的种类则越来越少。
因此,根据每种蝴蝶对生态环境、寄主多寡的不同要求,有些大属的蝴蝶遍布全球,如凤蝶属(Papilio)、大红蛱蝶(Vanessa indica)、菜粉蝶(Pieris rapae)等遍布世界各地。而宽尾凤蝶(Agehana elwesi)、三尾凤蝶(bhutanitis thaidina)、中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis)、金斑喙凤蝶(Teinopalpus aureus)等为中国特有种,只在中国个别地区生存;蓝蝶属(Lysandra)则仅见于英国南部的石灰岩小丘陵上。
幼虫多栖息于寄主植物的叶面或树枝上,取食木本植物的幼虫大多栖息于叶背,少数则在叶面。在缀叶中,一些蝴蝶如蕉弄蝶(Erionota torus)会缀一叶子,而其他如椰弄蝶(Gangara thyrsis)则可能缀数叶。此外,一些蝴蝶幼虫对于栖息植物有着特定的偏好,比如柑橘凤蝶(Papilio xuthus)主要栖息于芸香科(Rutaceae)植物,包括柑橘类和花椒。部分幼虫会在寄主植物表面做丝垫,并利用足钩抓握住以防止掉落。取食草本或灌木的幼虫栖息场所往往隐蔽,不容易被发现。为了避免天敌的侵害,有些幼虫会成群栖息在吐丝结的网中,如荨麻蛱蝶(Aglais urticae)。
分布范围
世界分布
蝴蝶种类繁多,分布广泛,但世界各地的种类不完全相同。由于地理的隔绝,气候、温湿度、雨量、植物群落的差异,动物学家把世界动物地理划分为6个大区:古北区、新北区、东洋区、澳洲区、非洲热带区和新热带区。其中,分布在中南美洲新热带区的蝴蝶种类最多,尤其以亚马逊河流域(巴西境内)的分布最集中、最具观赏价值,约占全球的1/2以上。
中国分布
中国地跨古北区和东洋区,蝴蝶种类丰富,已有记录的蝶种约为2000种,约占全球蝶种的1/10。其中以南方各省:云南、海南、四川、福建、台湾、广西、广东、贵州数量较为集中。以密度而言,中国也是世界上蝴蝶密度较大的国家之一。
生活习性
觅食行为
成虫
蝴蝶成虫头部的喙管,在休息时呈螺旋状蜷缩在头的下面,当需要使用时可伸直。它们通过虹吸式口器靠吸力吸取花蜜等汁液。这种口器为鳞翅目昆虫所特有。
幼虫
绝大多数蝴蝶幼虫都是植食性的,靠取食植物的叶片、嫩果、嫩荚及花蕾为生,还有少量蝴蝶幼虫专食其他昆虫,如蚜灰蝶(Taraka hamada)取食竹蚜(Takecallis tawanus)。
幼虫取食时间,有的在白天,如中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis)、老豹蛱蝶(Argyronome laodice)、黄襟粉蝶(Anthocharis dammersi)、丝带凤蝶(Sericinus montelus)等;而黑脉蛱蝶、稻弄蝶(Parnara guttata)等则在夜间取食。有的种类幼虫喜集中取食,如苎麻珍蝶(Acraea issoria)、直纹蜘蛱蝶(Araschnia prorsoides);但多数蝴蝶的幼虫则喜分散取食,如金凤蝶(Papilio machaon)、青凤蝶等。
活动特点
有些蝴蝶种类的活动范围很广,而有些种类则仅限于特定区域。同一种蝴蝶中,雄性通常更为活跃,活动范围也更广,而雌性则倾向于留在食料附近,活动范围较窄。
蝴蝶的飞行姿势并没有雌雄之分,每种蝴蝶都有其独特的飞行方式。有些蝴蝶会上下徘徊,有些会呈∞字形曲折打转,还有一些会以大波浪式前进,或者进行迂回前进,曲线旋绕,左右曲折,甚至是平直前进。某些灰蝶科的昆虫能够在林中不停地飞翔,而一些弄蝶科的昆虫则会在飞行过程中表现为半飞半跳的状态,尤其是在受到惊扰时。一些体型较大的凤蝶既可以高空徘徊,又能够以滑翔式俯冲下降。遇到大风时,蝴蝶常停止飞行,或斜飞、下降到避风处。栖息时,则通常保持水平状、直立状、飞机状(为部分弄蝶所特有)三种状态。
节律行为
季节节律
蝴蝶有集体迁飞的习性,原因可能是因为食物的缺乏,高质量食物的不足,过分拥挤或者冬天的来临。迁飞的群体大小不一,多者可达千百万只。
生活在北美的黑脉金斑蝶(Salature genutia)每年都会进行大约1900km的迁徙,它们的生活地点位于加拿大和美国北部,而冬季则迁至美国南部的加利福尼亚和墨西哥。这些蝴蝶从6月份开始从北方向南方迁徙,途中会取食,沿着规律的1900km路线飞行,仅需几天的时间,平均速度每天约130km,1只蝴蝶的最长的飞行记录是在130天的时间里飞行了3000km的距离。
日节律
蝴蝶是变温动物,它们的体温与活动都受外界温度的支配。因此,蝴蝶是日出性的昆虫,其活动多在白天,通常在阳光下飞翔。在阴雨天一般休止不飞。有时太阳突然被乌云遮蔽,蝴蝶也会立即作出反应,只有弄蝶科的某些种类爱在清晨或落日余晖中活动。
蝴蝶通常在夜间选择特定的地方停息,大多数选择栖息在植物的枝叶上,也有一些偏爱岩石崖壁。大多数种类是单独栖息的,但也有不少种类会选择集体群栖,比如小檗绢粉蝶(Aporia hippia),它们会成群地栖息在几棵树上,数量可达数百甚至数千。
巢域行为
有些蝴蝶的幼虫有做叶巢的习性。例如,弄蝶、部分蛱蝶和灰蝶的幼虫会利用寄主植物的叶子做成简单的叶巢并在其中栖息。然而,它们十分爱干净,通常会将粪便排在叶巢之外。这种行为是区分蛾类幼虫叶巢的有效方法之一。此外,许多弄蝶幼虫的肛门处具有弹射器,能够将粪便弹射得很远。
此外,许多蝴蝶物种的雄性都拥有交配领地,它们之间展开领地竞争。雄蝶通过非接触式的空中互动来进行竞争。体重、出现领地的时间等因素均可能会影响竞争结果。
防御行为
蝴蝶对付捕食性天敌自卫的方法有保护色、警戒色、拟态几种。
生长繁殖
生活史
蝴蝶的生活史是指其在特定阶段的发育历程,生活史通常以一年或一代的时间为单位,在一年中的发育历程称为年生活史或生活年史。
蝴蝶是完全变态类昆虫,其一生要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段,成虫即称为蝴蝶。蝴蝶从卵离开母体到成虫性成熟为止的个体发育周期称为世代:即雌、雄蝶交配后,雌蝶产卵,卵经过一段时间后孵化为幼虫,幼虫经数次蜕皮成长,老熟后化为蛹,蛹成熟后化为蝶的整个过程。
蝴蝶完成一个世代所需的时间长短各不相同,因种类的不同及当地环境变化的影响有长有短,长的可达3年,短的仅20多天。如菜粉蝶,世代时间仅数十天,东北亚绢蝶(Aporia crataegi meinhardi)则需要近3年的时间。此外,在一年中完成多少个世代,也常因不同的虫种而有所不同,有些蝴蝶一年只完成一代,如中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis),而有些蝴蝶则能完成多个世代,如菜粉蝶,且菜粉蝶的世代数量常受当地气温影响,在中国黑龙江省,菜粉蝶一年只有2~3代,在广东可多达5~6代,在黄山市岭南地区为8~9代,而在海南及云南南部则可达10代之多。同一种类在同一地域则因各年的气温变化其世代多少也有变化,气温高时一个世代历时短,气温低时则世代历时长。
交配
蝴蝶的雄蝶均早于雌蝶羽化,交配前一般要经过一段上下翻飞、你追我赶的求偶飞舞过程。要求的空间因种类而异,但婚飞都要有足够的空间,否则交配活动困难重重,不利婚配产卵,这也是人工饲养蝴蝶配种困难的原因。交配的方式一般为尾部相接,头各东西。交尾时如遇惊动,雌蝶飞起,雄蝶则倒挂在雌蝶下方不动,任其四处飞翔直至觅到安全处停息为止。
蝴蝶一生通常只交配一次,极少雌蝶有二次交配的现象。但即使雌蝶拒绝,许多种类的雄蝶也会持续求爱,并试图与雌蝶交配。这种雄蝶的骚扰会对雌蝶的健康产生负面影响。因此,雌蝶为了避免雄蝶的性骚扰会采取闭翅行为。如果雌蝶的翅膀之前是张开的,就会关闭翅膀;如果翅膀已经关闭,雌蝶就不会表现出任何动作。这种行为主要发生在已经交配过的雌蝶身上。而绢蝶在交配后,雌蝶腹部末端下方形成不同形状角质的兜状物,这成为再次交配的障碍。
产卵
蝴蝶交尾后,精液贮存于雌蝶的精囊中,待到产卵前才受精,前粒卵产下,后一粒卵才能受精。交尾后的雌蝶一般当天就能产卵,但也有数天后才能产卵的。大多蝴蝶将卵散产在寄主植物的嫩叶背面,也有产在嫩芽或花蕾上的,还有极少数种类将卵产在寄主植物的附近或上方。每粒卵的底部具有雌蝶的分泌物,能牢固地黏在物体上而不脱落。
蝴蝶产卵的多少,因种不同而有差别,少的只产生十几粒,多的可产上千粒。卵很少成堆产在一起;均为立式的卵,即其精孔位于卵的顶部,受精时精子就从精孔进入卵内。精孔的周围通常有几圈花瓣状的皱纹。
许多蝴蝶在植物上产卵时会选择特定的部位和特殊的排列方式。例如,朴喙蝶(Libythea lepita)会在朴树的嫩芽上产卵;豆荚灰蝶(Plebejus argus)会将卵产在扁豆花蕾的基部;黄缘蛱蝶(Ngmphalis antiopa)会大量地将卵产在杨树细枝上,并且排列得很有规律,绕成一环;而拟蒙蛱蝶(Araschnia prorsoides)的卵通常会排列成串,每串有4~5粒,有时甚至多达十数粒。
此外,还有一些蝴蝶将卵产在寄主植物附近的其他物体上。除了无尾银蚬蝶(Dodona durga sinica)外,枯叶蛱蝶的雌蝶也不会直接将卵产在寄主植物(如马蓝等)的叶片上,而是间接地将卵产在离寄主植物上方约半米处的树枝上。当幼虫从卵中孵化出来后,它们会吐出一根丝线下降,依靠风力摇摆着达到寄主植物的叶面上。
孵化与幼虫期
孵化
卵初产时颜色较淡,随着发育逐渐加深。一般受精卵一旦产下,即开始发育。经过无数次的分裂,以及原生质的复杂分化与移位,最终完成胚胎发育,形成一个新的生命体——幼虫。在这个过程中,幼虫消耗了贮藏的养料(卵黄)。最终,幼虫破壳而出,这个过程被称为孵化。
卵孵化的时间通常受温度影响,少则4~5天,多则2周。以卵越夏越冬的种类(如大部分灰蝶科线灰蝶族 Theclini),其卵期可长达 300天左右。许多种类的幼虫孵化后会立即食用卵壳,这可能是为了补充体内所需的营养;随后,它们会开始取食寄主植物的叶子,并迅速生长。
幼虫期
幼虫期也称生长时期,是蝶类一生中的第二个发育阶段。幼虫的表皮富含几丁质,因此不能随着虫体的生长面无限制地扩展,尤其是头壳极为坚硬,所以生长到一定时期,必须把旧表皮蜕去而形成宽大的新表皮,刚蜕皮后的新虫体头部远较体躯为大。
幼虫蜕皮时不仅体壁和附肢的表皮要脱去,而且由体壁内陷而成的气管、前肠和后局等与表皮相连接的部分,尤其是具有几丁质的部分,也要同时蜕去。幼虫蜕皮前不食不动,称为“眠”。刚孵化的幼虫为1龄,以后每蜕1次皮就增加1龄。一般蜕皮4~5次。蜕皮的次数每因虫种而不同,少至3次,多达10多次。
化蛹与蛹期
化蛹
蝴蝶幼虫生长发育到成熟阶段,就停止取食,选择适当场所,准备化蛹。蝴蝶的化蛹方式常因种类而异。有些种类的幼虫在老熟后会下行至寄主植物附近的草丛土表下,制作极薄的土室,然后在其中化蛹,如双环眼蝶(Cyclyrius webbianus);另一些种类会吐丝缀叶作巢,在巢内取食并化蛹,如稻弄蝶(Parnara guttata)。还有一些种类会吐丝制成薄茧,然后在其中化蛹,类似于蛾类的化蛹方式,如黄毛白绢蝶(Parnassius glacialis),最常见的蝶蛹,常常是暴露在外的。
老熟幼虫选定化蛹场所后,在寄主植物或其他物体上先吐丝成垫,用腹末的足钩钩在上面,然后吐丝把胸部和植物围绕起来,接着脱掉最后一层皮,形成缢蛹,如凤蝶科和粉蝶科等。还有一种蛹称悬蛹,即老熟幼虫,在吐丝作垫之后,即用尾足钩钩住丝垫,将身体倒挂起来,悬在空中。
在化蛹时,幼虫的表皮会在胸部中线裂开,随着蛹体的伸缩,皮层会迅速后移,直至尾部末端,然后迅速伸出。随后,幼虫的旧皮脱落,蛹体开始收缩硬化,逐渐形成成虫的固有形态。
蛹期
蛹的时期称为转变期,是一个不进食不动的虫态。在此期间,幼虫的内部器官正在进行根本性的构造变化,血球细胞起着关键的作用,破坏和创新过程交替进行,一般需要数天至数个星期完成。
羽化与成虫期
羽化
完成内部改造后,蝴蝶脱去蛹壳,变为成虫,这个过程称为羽化。当成虫刚羽化时,蛹壳于触角、翅函间,以及前、中、后三胸节的背中线,以及头、胸两部的连接线三处同时破裂。头部附肢(如触角及喙管等)及前足会先行伸出,随后中足、后足和翅随即拽出。足一旦攀着其他物体,体躯就会脱离蛹壳。
刚羽化的蝴蝶全身湿漉,翅膀小且非常娇嫩。接下来,蝴蝶会爬行到适当的位置保持静止,并不断向翅脉中充入血液以展开翅膀(翅脉由幼虫的背血管发育而成)。翅膀展开后逐渐变硬,此时蝴蝶才具备飞行的能力。大型蝴蝶的整个羽化过程需要1到2小时,而小型蝴蝶如灰蝶或弄蝶则只需约20分钟。
在羽化过程中,蝴蝶的腹部会排出暗红色的排泄物,称为蛹便。
成虫期
成虫是蝴蝶发育的最后阶段,即常见的蝴蝶。为了延长生命并繁衍后代,成虫必须觅食以补充营养。因此,大多数种类的雌蝶不会远离原生地。相反,雄蝶的活动范围常常远离其生长的原栖息地,它们会到山川河谷等地活动。
一般来说,雄蝶交配后不久就会死亡,而雌蝶则会等到卵基本产完才死亡。雌蝶的寿命有所不同,有的可能只有1到2个月,而有些雌蝶的寿命可以长达8个月。
下级分类
保护现状
保护级别
截至2024年3月,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,凤蝶总科动物约有1496种被列入,其中灭绝(EX)4种,极危(CR)22种,濒危(EN)78种,易危(VU)86种,近危(NT)78种,无危(LC)1157种,数据缺乏(DD)71种。其中灭绝的4种分别为:Libythea cinyras、加利福尼亚甜灰蝶(Glaucopsyche xerces)、缺斑黛灰蝶(Deloneura immaculata)、轻美鳞灰蝶(Lepidochrysops hypopolia)。
2023年,在
《濒危野生动植物种国际贸易公约》中,凤蝶总科下有以下物种被列入:
在中国2021年
《国家重点保护野生动物名录》中,蝴蝶有1个物种被列为国家一级保护野生动物,23个物种被列为国家二级保护野生动物,具体情况如下:
2023年6月30日,中国国家林业局发布的
《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》包括了台湾凤蝶(Papilio thaiwanus)、藏旖凤蝶(Iphiclides podalirinus)、红珠绢蝶(Parnassius bremeri)、小红珠绢蝶(Parnassius nomion)、黑眼蝶(Ethope henrici)、豹眼蝶(Nosea hainanensis)、森下交脉环蝶(Amathuxidia morishitai)、大伞弄蝶(Bibasis miracula)等共8个物种。
种群现状
根据2024年3月
世界自然保护联盟(IUCN)的数据,凤蝶总科下各科物种种群数量趋势有下降、持平、上升、数据未知和无数据五种,大致情况如下表所示:
主要威胁
影响凤蝶总科下物种种群数量的主要因素有自然因素和人为因素两种:
自然因素
人为因素
保护措施
对蝴蝶进行长期系统监测的实践最早起源于英国。20世纪70年代,英国率先启动了“英国蝴蝶监测计划(UKBMS)”项目,旨在保护本国蝴蝶种群,了解其生存状况和变化趋势。
1995年,德国自然保护学会(Naturschutzbund Deutschland,NABU)和促进协会(GFS)发起了“欧洲蝴蝶的测绘”项目(Mapping European Butterflies,MEB),旨在建立欧洲蝴蝶分布数据库、出版分布图集以及评估保护现状。
2004年,欧洲委员会启动了“采用测试方法评估生物多样性的大尺度环境风险(ALARM)”项目,着重于评估和预测生物多样性和生态系统结构、功能的动态变化,蝴蝶多样性数据在其中扮演重要角色。除了英国和欧洲,美国、澳大利亚、日本、以色列、奥地利等国家也开展了大规模的蝴蝶监测项目。
2012年1月1日,中国实施了中华人民共和国国家环境保护标准“区域生物多样性评价标准”,将蝴蝶列为区域生物多样性评价的指标之一。
2015年1月起,中华人民共和国生态环境部制定了《生物多样性观测技术导则蝴蝶》,该导则规定了蝴蝶多样性观测的主要内容、技术要求和方法,旨在进一步规范该国的生物多样性观测工作。
中国拥有近2700个自然保护区以及大量的森林公园和风景名胜区,为蝴蝶的栖息地保护与恢复做出了重要贡献。例如,福建武夷山自然保护区为中国国宝级蝴蝶种类如金斑喙凤蝶、宽尾凤蝶(Agehana elwesi)和金裳凤蝶(Troides aeacus)等提供了种群繁衍的自然生境。
主要价值
生态价值
蝴蝶具有在自然界中容易被观察、监测、标记和鉴定等特性。其种类丰富、分布广泛,对栖息地环境的专一性强,能够迅速、准确地在其种群动态和群落特征中反映环境的细微变化。因此,蝴蝶的种类组成、分布、种群数量及群落结构等特征可以直接反映栖息地的适宜性、生态系统健康及生物多样性状况、气候变化、人类活动对生态系统的干扰、土地利用、景观改变的影响、生态环境质量、蝴蝶多样性的保护情况、生态环境的风险评估与预警等。其监测数据在许多国家被广泛应用于生态环境监测、生物多样性保护、土地利用规划、政策制定、教育、科研以及提高公众环境意识等方面。此外,蝴蝶也是宝贵的物种遗传资源。在生物进化史中,蝴蝶与蜜源植物形成了密切的协同进化关系,大部分蝴蝶种类具有一定的传播花粉功能,蝴蝶多样性的保护不仅可以为生态保护科学研究提供典型材料,更是保护生态系统食物网络中关键一环。
药用价值
蝴蝶是一种重要的生物医药资源。如中医认为:凤蝶(Papilio xuthus)干燥或新鲜幼虫可入药,有理气止痛的功能,主要治疗气滞脘腹作痛;凤蝶科金凤蝶(Papilio machaon)的幼虫,又称“茴香虫”,其味辛、甘、温,可理气、化瘀、止痛、止呕,主要用于胃脘痛、呃逆、噎膈等症状;粉蝶科的菜粉蝶成虫全体,其味苦、寒,可消肿止痛,主要用于跌打损伤等症状;弄蝶科的香蕉弄蝶(Erionota thorax)的干燥幼虫或成虫也可入药,具有清热解毒、消肿止痛的功能,主要用于治疗化脓性中耳炎。
此外,一种豆粉蝶的若虫含有生长因子、致活激素、变态激素和幼若激素,其脂溶性提取物被认为是皮肤的生物活化剂,对皮肤及痤疮的整复和再生有致活作用。
相关文化
文学与艺术
贾科莫·普契尼(Giacomo Puccini)于1904年创作的歌剧
《蝴蝶夫人》(Madam Butterfly)讲述了一个浪漫的日本年轻新娘在婚后不久就被美国军官丈夫遗弃的故事。这部作品是基于约翰·卢瑟·朗(John Luther Long)于1898年撰写的短篇小说。
神话传说
注释
①考虑到蚬蝶科在COL和Kristensen分类标准中的分类地位不同,此处将COL分类中蚬蝶科(即Kristensen分类标准中的蚬蝶亚科)的134属1455种蝴蝶归类于灰蝶科。
②Kristensen分类标准中,截止2024年3月,凤蝶总科在IUCN中共被收录1487种。