金龟子
鞘翅目下金龟总科昆虫的统称
金龟子(学名:Scarabaeoidea),是鞘翅目下金龟总科昆虫的统称,亦被称为鳃角类,其幼虫通常称为蛴螬。根据生物物种名录(COL),该总科包含15科、3063属、41567 种,其中3科已灭绝,现存12科。金龟子是全变态昆虫,其一生经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。成虫的外形和体色极为多样,不同物种的体型差异显著,但总体而言,体长大于体宽,身体分为头、胸、腹三部分,具有两对翅膀,足部为开掘型,通常带有两枚端距。幼虫体宽而肥,通常呈“C”形,多为乳白色或乳黄色。
动物学史
进化史
金龟总科中最早出现的昆虫为粪食性和腐食性类群,锹甲科(Lucanidae)大约出现在15亿年前,而红金龟科(Ochodaeidae)和皮金龟科(Trogidae)则出现在约1.4亿年前。随后出现的是植食性的鳃金龟亚科(Melolonthinae),大约在8700万年前出现。大约在5600万年前,粪食性的蜣螂亚科(Scarabaeinae)迅速繁衍,而蜉金龟亚科(Aphodiinae)则出现在5300万年前。随着开花植物的出现,植食性的花金龟亚科(Cetoniinae)在4700万年前出现,犀金龟亚科(Dynastinae)出现在3800万年前,丽金龟亚科(Rutelinae)则出现在1500万年前。
分类史
1753年,瑞典博物学家林奈(Linnaeus)在其著作《自然系统》第1版中根据金龟子的鳃叶状触角首次提出了Sarabaeus属,其后他在《自然系统》的第10版中对该属进行了确立,并得到其他学者的认可,该属也成为金龟总科的雏形。随后则是丹麦昆虫学家法布里修斯(Fabricius)、法国动物学家拉特赖勒(Latreille)等人对金龟子从认识到根据形态识别进行补充和完善,并在此基础上,形成了初步的分类系统。
1848年,德国昆虫学家埃里克森(Erichson)根据金龟子腹部气门着生的位置,将金龟子分为侧气门系和上气门系两大系统,进一步加强了鳃角类的三科——黑蜣科(Passalidae)、锹甲科、金龟科(Scarabaeidae)的分类格局。1945年,法国昆虫学家波利安(Paulian)将鳃角类划分为皮金龟科、棘角金龟科(Acanthoceridae)、驼金龟科(Hybosoridae)、粪金龟科(Geotrupidae)、金龟科(下设9亚科)、黑蜣科及锹甲科7科系统。1955年,英国昆虫学家克劳森(Crowson)提出了6科系统,包括黑蜣科、锹甲科、皮金龟科、棘角金龟科、粪金龟科、金龟科(下设8亚科)。1977年,法国昆虫学姐拉布洛科夫-克恩佐里安(Lablokoff-Kknzorian)又提出黑蜕科、锹甲科、毛金龟科(Pleocomidae)、棘角金龟科、皮金龟科、金龟科(下设18亚科)的6科系统。中国科学院昆虫学家章有为提倡将鳃角类甲虫归为单一的金龟总科,下设侧气门系与上气门系。侧气门系包括黑蜣科、拟锹甲科(Sinodendridae)、锹甲科及腐食型的粪金龟科、皮金龟科、驼金龟科、蜉金龟科(Aphodiidae)及金龟科。上气门系包括植食型的绒毛金龟科(Glaphyridae)、鳃金龟科(Melolonthidae)、臂金龟科(Euchiridae)、犀金龟科(Dynastidae)、花金龟科(Cetoniidae)、斑金龟科(Trichiidae)及胖金龟科(Valgidae)共17科。
国际上,对金龟总科的分类并未完全达成一致,在整合分类学信息系统(ITIS)中,金龟总科共分为12科246属;而在生物物种名录(COL)中,该总科下共分为15科3063属,本词条采用的是COL的标准。
命名
金龟总科昆虫通常被称为金龟子或者鳃角类(Lamellicornia),其幼虫则统称为蛴螬。其中不同科(亚科)又有不同的英文名称,如 dung beetle 一般指蜣螂,皮金龟和蜉金龟也可称为 dung beetle,蜣螂也被称为 true dung beetle 或者 tumblebug;植食性的鳃金龟是 chafer 或者 June bug;粪金龟为 dor 或者 dorbeetle 。
形态特征
成虫
金龟总科昆虫的体型大小因物种而异,通常体长大于体宽。其外形多样,有卵圆形、椭圆形、扁圆形、球形或半球形等多种形态,体色则极为丰富。例如,黑绒金龟(Serica orientali)成虫体长6~9mm,宽3.5~5.2mm,呈卵圆形,有黑色和棕褐色两种色型;大黑鳃金龟(Holotrichia oblita)成虫体长17~21mm,宽8.4~11mm,呈长椭圆形,体色为黑至黑褐色;神农蜣螂(Catharsius molossus)成虫体长23~27mm,宽16.8~19.6mm,全体黑色,有时为黑褐色至红棕色。
成虫的身体分为头、胸、腹三部分。头部通常外露,多为前口式,唇基宽横,额头占头面大部分,顶部中央微隆,复眼大且鼓突,位于额前侧,眼上刺突发达,有时延伸到眼后缘,眼睛分为上下两部分。触角着生于头部前侧,位于复眼之前,有9~10节,末端的3~8节呈鳃片状,能自由活动。
前胸背板横宽,长宽比通常为1:1.5,前缘和侧缘多有边框,后缘边框有时有,有时不完整,小盾片通常呈三角形或半圆形。成虫翅膀共两对,前翅为鞘翅,主要起保护作用;后翅分为三部分:膜质翅、翅脉、翅基、翅关节(腋片),在飞行中起主要作用。足部为开掘式,前足胫节厚实,内缘多有一距,外缘有齿,后足胫节结实有力,边缘有齿或刺,通常具两枚端距,多数种类的跗节有5节。腹部气门的位置及臀板的外露情况是金龟总科分类的主要依据,而雄性外生殖器的阳基侧突形态是区别种类的重要特征。
卵粒形状均呈椭圆形至近圆形,初产时为水青色,随着时间推移,渐变为乳白色乃至浅褐色。
幼虫
幼虫通常体宽而多汁,呈“C”形,体色多为乳白或乳黄色。幼虫身体可分为头、胸、腹三部分。头部多为黄褐色或棕色,壳大而坚硬,眼睛较少且不发达,但触角很发达,一般有2~5节,强大的上颚显露而出,下颚末端具有1或2片叶状结构。胸部由3节组成,较为短小,具3对胸足,胸足之间相距较近;前胸及腹部前8节每节具有一对筛形气孔,无背板或尾须。虽然胸足十分发达,但幼虫很少利用其进行运动。
蛹通常呈黄色或褐色,体长为10~32mm,宽为5~16mm,形状为椭圆形。蛹阶段的个体已经有明显分化的头、胸、腹部。
头部位于身体下方,可以辨别头顶、唇基、上唇、上颚、下颚、下唇、触角和复眼等结构。前胸背板较宽大,三对足依次附着在腹面上,中胸和后胸的侧板上的前翅和后翅也贴附在腹面上,使中胸和后胸的背板暴露在外面。
腹部通常有7节,每节背侧有一对气门,一般前四对气门片颜色深,气门孔较大,但第一对常被翅遮盖,后三对不太明显。腹部中央体节之间有一对骨化的发音器,不同种类的蛹发音器数量也不同。
尾节也称为臀节,形状各异,是鉴别种类和区分雌雄的重要依据。
栖息环境
金龟总科昆虫的成虫可以生活在多种环境中,如沙漠、农田、森林和草地等。
幼虫则多栖息于土壤中、腐朽的树木部分或垃圾堆中,不同种类对土壤的要求也有所不同。例如,大黑鳃金龟偏好在保水能力较强的粘土中生活;阔胸犀金龟(Pentodon patruelis)对土壤含水量要求较高,常出现在低洼地区、水体边缘及易积水的地块;黑绒鳃金龟(Serica orientalis)和阔胫鳃金龟(Maladera verticalis)则通常栖息在保水能力差的砂壤土或砂土中;铜绿丽金龟(Anomala corpulenta)多见于壤土或粉砂壤土中。
分布范围
金龟总科昆虫广泛分布于世界各地的不同生态区域,甚至在北极圈内也能发现该科昆虫的存在。然而,刺金龟科(Belohinidae)仅包含1属1种,即Belohina inexpectata,这一物种仅分布在马达加斯加,是当地的特有种。
生活习性
觅食行为
金龟总科昆虫按照食性可分为三大类。
第一类为植食性类群,这些昆虫的成虫和幼虫取食植物的根、茎、叶、花、果实及种子。例如,暗黑鳃金龟(Holotrichia parallela)、铜绿丽金龟、大黑鳃金龟的成虫食用樱花(Prunus subg. Cerasus sp.)、红叶李(Prunus cerasifera 'Atropurpurea')、青桐(Firmiana simplex)、葡萄(Vitis vinifera)、榉树(Zelkova serrata)、榆树(Ulmus pumila)等植物的叶片。
第二类是腐食性类群,这些昆虫以地面和土壤中的腐败植物残体、动物尸体和粪便为食物来源。腐食性类群又分为粪食性和木食性(食用半腐木材和腐烂植物)两种。粪食性的昆虫以动物粪便为食,被称为“自然界清道夫”,如台风蜣螂(Scarabaeus typhon)的成虫和幼虫均以畜粪和人粪为食。木食性的昆虫,如华晓扁犀金龟(Eophileuncs chinensis),主要取食朽木和植物性肥料。
第三类是杂食性类群。这些昆虫的不同虫态取食不同的食物。杂食性金龟总科昆虫是昆虫纲中较为特殊的一类,其一些种类既是多种植物,如玉米(Zea mays)、棉花(Gossypium spp.)、花生(Arachis hypogaea)、山楂(Crataegus pinnatifida)、苹果(Malus pumila)、梨(Pyrus spp.)、蔬菜等的害虫,又是多种蚜类,如麦长管蚜(Sitobion avenae),棉蚜(Aphis gossypii)等的天敌。在不同虫态或龄期,其食性有所变化。以白星花金龟(Potosiacliocola brevitars)为例,其成虫喜食成熟的果实,如桃(Prunus persica)、李(Prunus salicina)、梨和沙果(Malus asiatica)等,而幼虫则多群居在腐殖质丰富的松土或腐熟的肥堆中,对植物无害。奇弯腹花金龟(Campsiura mirabilis)的1龄幼虫取食土中腐殖质和活的植物组织,2龄幼虫仅取食腐殖质,成虫则多集中在果园中捕食大豆蚜(Aphis glycines)、棉蚜、高粱蚜(Melanaphis sacchari)、麦长管蚜等20余种蚜虫,同时也取食(Citrus reticulata)和槐树(Styphnolobium japonicum)的花朵。
运动行为
金龟总科昆虫具有独特的飞行方式,其后翅的腋片作为连接胸部和后翅的关键结构,对飞行至关重要。腋片能够有效地将飞行肌肉通过收缩和舒张产生的力量传递到后翅,从而驱动昆虫飞行。大多数金龟总科昆虫飞行时鞘翅是张开的,但花金龟亚科(Cetoniinae)和裸蜣螂族(Gymnopleurini)昆虫飞行时鞘翅则是闭合的。相比之下,飞行时鞘翅闭合的昆虫通常具有更强的飞行能力,例如一种飞行时鞘翅闭合的蜣螂(Canthon humeralis),其飞行速度可达到30km/h。
节律行为
金龟总科昆虫幼虫的活动与土壤温度密切相关,通常随着温度的变化而进行垂直迁移。温度在13℃~18℃之间为幼虫活动的最适宜范围,当地温达到5℃时,幼虫会向地表活动,而温度低于10℃或高于23℃时,它们则会向深土层转移。因此,幼虫的活动行为与季节密切相关。在春季和秋季,幼虫主要在土壤表层活动以获取热量,而在夏季,幼虫则多在清晨和夜间出现在土壤表层。
趋光行为
金龟总科昆虫成虫对光的敏感性因物种不同而不同。因此,成虫出土活动时间可分为三大类型:第一种为日出型,以白天活动为主,如四纹丽金龟(Popillia quadriguttata),苹毛丽金龟(Proagopertha lucidula);第二种为夜出型,以夜间活动为主,这个类型中种类数量最多,如阔胸犀金龟,大黑鳃金龟;第三种为日夜兼出型,即白天夜晚均能活动,但以黄昏时活动最盛,如黑棕鳃金龟(Apogonia chinesis)和毛喙丽金龟(Adoretus hirsutus)。
发声行为
金龟总科昆虫的一个显著特点是其具有各种各样的摩擦发音器,存在于成虫和幼虫中。幼虫的发声机制主要有两种类型:一种以锹甲科幼虫为代表,其后足转节的刮器摩擦中足股节的声锉产生声音;另一种以金龟科幼虫为代表,其下颚背面的一列发声齿摩擦上颚腹面的摩擦发声区发出声音。
越冬行为
金龟总科昆虫根据不同物种的生活习性和当地生态条件,可以分为三类越冬虫态。第一类是以成虫越冬,例如黑绒金龟和苹毛丽金龟。这些昆虫在翌年春季较早出土,且其出土时间与植物的发育阶段有关。这类在春天出现的成虫金龟子通常被称为“春龟”。第二类是以幼虫越冬,例如铜绿丽金龟和阔胫鳃金龟。它们在春季处于幼虫阶段,到7月份会羽化为成虫,这类夏季出现的成虫金龟子被称为“夏龟”。第三类是以成虫和幼虫相间过冬,例如华北大黑鳃金龟,其成虫数量一年多一年少,幼虫的危害程度也有大小年之分,这类金龟子属于两年一代。
育幼行为
包括蜉金龟科、蜣螂科和粪金龟科在内的粪食性金龟,统称为蜣螂,是金龟总科中食性甚为特殊的类群。由于动物粪便是它们唯一的食物资源,这类昆虫表现出贮粪和育幼行为。成虫会在地下挖洞筑巢,制作并埋藏粪球,然后在粪球内产卵,为后代提供安全、适宜的温度和湿度环境,同时也提供丰富的食物,并避免捕食性昆虫的侵袭。有些蜣螂在地道内埋藏孵育球后,或在表面覆以土壤外壳,雌虫仍留在巢内继续守护,直至幼虫孵化、生长发育和羽化为止,雌虫不会离开,直到死亡。Coprina亚族的Copris、Heliocopris属的许多种类,以及Scarabaeini族的Eurysternina和Canthonina亚族的一些种类的雌虫都表现出留守看护的母性行为。
生长繁殖
金龟总科昆虫是全变态昆虫,一生历经卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。这种昆虫拥有较长的生活史,其年发生代数因种而异,也因地而异,一般为一年一代,或两至三年一代。
金龟总科昆虫的雌成虫在交配后10~15天内产卵,卵被产在松软湿润的土壤中,灌溉地尤为多见。每头雌虫可产卵约100粒。卵较大,在发育过程中其形状和大小会有显著变化。
由于全变态昆虫的幼虫和成虫形态差异较大,占据了自然界中不同的生态位,导致幼虫的生活周期差异较大。因此,在金龟总科中,幼虫的生长周期从一年二代到六年一代不等,活动时间也各异,通常在5月至10月之间。例如,1年1代的金龟总科昆虫包括暗黑鳃金龟和钢绿丽金龟(Holotrichia corpulenta),而2年1代的则有大黑鳃金龟。在中国青海地区,有些金龟总科昆虫如小云斑鳃金龟(Polyphylla gracilicomis)需要4年才能完成1代,而在四川甘孜等海拔较高的地区,大栗鳃金龟(Melolontha hippocastani mongolica)则需要5到6年才完成1代。不论其生命周期长短,幼虫均为3龄,第1、2龄期较短,第3龄期最长。
成虫的寿命大约为30天。
下级分类
金龟总科是鞘翅目中较大的类群之一,截至2024年5月,在生物物种名录(COL)中,其下共分为15科3063属41567种,其中Alloioscarabaeidae、Passalopalpidae、Septiventeridae 3科已灭绝,现生科共有12科。以下表格中所列为现生科:
保护现状
保护级别
IUCN保护级别
截至2024年,根据世界自然保护联盟(IUCN)的数据,以下金龟总科昆虫物种被列为极危(CR)状态:锹甲科下贝氏考锹(Colophon berrisfordi)、山考锹(Colophon montisatris)、普氏考锹(Colophon primosi)、凯森考锹(Colophon cassoni);金龟科下的Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Prodontria lewisi;粪金龟科下的Thorectes coloni。
中国保护级别
2021年,中国《国家重点保护野生动物名录》将以下11个金龟总科物种列为国家二级保护野生动物:艾氏泽蜣螂(Scarabaeus erichsoni)、拜氏蜣螂(Scarabaeus babori)、悍马巨蜣螂(Heliocopris bucephalus)、上帝巨蜣螂(Heliocopris dominus)、迈达斯巨蜣螂(Heliocopris midas)、安达刀锹甲(Dorcus antaeus)、巨叉深山锹甲(Lucanus hermani)、戴叉犀金龟(Trypoaxylus davidis)、粗尤犀金龟(Eupatorus hardwickii)、细角尤犀金龟(Eupatorus gracilicornis)、胫晓扁犀金龟(Eophileurus tetraspermexitus)。
种群现状
尽管金龟总科昆虫整体数量众多且分布广泛,部分物种的数量却在下降,例如Matthewsius rossi、Mellissius eudoxus、Ceruchus chrysomelinus、Thorectes orocantabricus、Mellissius oryctoides、Ceratophyus hoffmannseggi、Thorectes castillanus、Thorectes puncticollis、Thorectes catalonicus等。
致危原因
金龟总科昆虫面临的主要威胁包括城市化进程、农业发展、人为捕捉和杀害、环境污染、气候变化及物种入侵等。城市化和农业发展导致其原有栖息地的丧失,并带来环境污染影响其生存。气候变化也是一个重要的威胁,例如气候干燥可引发丛林火灾,对生活于浅层土壤中的昆虫如Matthewsius rossi带来生存挑战。
保护措施
主要保护措施包括建立保护区、开展宣传教育及制定相关法律法规。例如,为保护Mellissius eudoxus,当地政府、环境管理部门和圣赫勒拿国家信托基金正在若干地区实施保护和恢复工作,重点在旱地和高地地区。他们在这些区域种植适宜植物,清除入侵杂草,为Mellissius eudoxus提供良好的栖息地。
主要价值
生态价值
大部分金龟总科昆虫在自然生态系统中扮演着重要的角色。例如,粪食性金龟子,如蜣螂,拥有灵敏的嗅觉器官和特化的身体结构,能够高效地定位和利用动物粪便。它们通过滚粪球、挖掘地道等行为,加速了粪便的分解和养分的循环,有效地净化环境,被称为“自然界清道夫”。
木食性金龟子则主要以枯木或衰弱树木为食,其取食活动能够加速木质纤维的分解,并与土壤中的其他分解者(如螨虫、线虫和微生物)协同作用,促进有机质的分解和养分循环,维持森林和草原生态系统的健康。此外,一些腐食性金龟物种的种群数量和分布可以作为草场退化和森林片段化的指示指标,为生态环境监测提供依据。
药用价值
传统中医认为,一些金龟子种类具有药用价值。例如,神农蜣螂的干燥虫体被认为具有活血化瘀、定惊安神、通便解毒等功效,可用于治疗多种疾病,如前列腺增生、惊痫、便秘、痔疮等。马粪金龟(Geotrupes auratus)和铜绿丽金龟也被认为具有不同的药用价值,可用于治疗相应的疾病。
观赏价值
金龟总科昆虫体型较大,体表通常具有金属光泽或鲜艳的颜色,形态独特美观,因此受到昆虫爱好者的喜爱,成为收藏的对象。此外,一些金龟子也被用于制作饰品和工艺品。
食用价值
金龟总科昆虫的幼虫(统称蛴螬)和成虫都具有较高的营养价值,富含蛋白质和人体所需的多种氨基酸。例如,大黑鳃金龟、钢绿丽金龟和凸星花金龟的幼虫是常见的食用昆虫[34]。食用方法因地而异,通常需要去除头部、足部和内脏,经过烹饪处理后食用。
危害与防治
主要危害
金龟总科昆虫常咬断植物的幼苗,导致植物枯黄死亡,是危害植物地下根茎部分最严重、造成损失最大的一类土壤害虫。许多种类是农作物、果树、林木和药用植物的重要害虫。例如,金龟科的成虫危害植物的叶、花、芽及果实等地上部分;幼虫啃食植物的根和茎等地下部分,是主要的地下害虫。据统计,植物地下部分受害的86%是由蛴螬(金龟幼虫的统称)造成的。
防治方法
成虫防治
一是人工捕捉,在成虫发生期和每晚取食交尾时进行。二是药剂防控,在成虫出土的高峰期,喷洒50%辛硫磷乳油2000倍液等药剂。
幼虫防治
化学防治:播种前,将60%辛硫磷乳油稀释15倍后拌种,或制成毒土/毒粪施入播种沟或苗床。苗期发现大量幼虫时,可使用80%敌敌畏乳油1000倍液灌根。
生物防治:利用幼虫的寄生菌金龟子乳状杆菌进行防治。
物理防治:加强虫情监测和预测预报,掌握成虫发生规律,及时采取防控措施。 在虫害高发区,于秋冬翻耕土地,将越冬幼虫翻至地表,使其暴露于自然环境中,通过风干、冻死或天敌捕食等方式降低虫口密度[。
相关文化
西伯利亚考古学家阿尔金通过对古代文献的考察发现,中国红山文化中的“玉猪龙”和殷商时期的玉龙形象,可能源自古人对昆虫幼虫的观察,特别是对叶蜂(Tenthredinoidea)和金龟科甲虫等昆虫幼虫的模仿。
参考资料
最新修订时间:2024-10-11 21:18
目录
概述
动物学史
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