钉螺（学名：Oncomelania）是盖螺科钉螺属动物的统称。钉螺由壳和软体组成。钉螺壳小呈圆锥形，有6-8螺层，右旋。壳面有纵肋者称肋壳钉螺，光滑者称光壳钉螺。壳小，尖圆锥形，有6-9个螺层；壳面光滑或有粗壮或细弱的纵肋；壳口卵圆形，具黑色框边，外唇背侧有一条隆起的唇嵴；厣为角质薄片；脐孔呈缝状。因其外表与小螺丝钉相似而得名。

日本血吸虫病在中国流行约有2100年历史，但对钉螺的认识仅有200余年。1881年，德国贝类学家格雷德勒（Gredler V）将神父富克斯（Fuchs P）在中国湖北武昌府（现为武汉市汉口地区）采集到的肋壳钉螺标本命名为Oncomelania hupensis （Gredler，1881）。1913年，日本学者宫入庆之助和铃木稔在日本佐贺县酒井发现一种光壳小螺，是日本血吸虫的中间宿主，称为宫入贝。1915年，罗布森（Robson）命名为片山钉螺。1915-1949年间，罗伯特·利珀（Robert Leiper，1881~1969年）、恩斯特·卡罗尔·福斯特（Ernest Carroll Faust，1890-1978年）和亨利·埃德蒙德·梅勒尼（Henry Edmund Mele-ney，1887-1970年）在中国江南进行日本血吸虫病调查时，发现了光壳钉螺和肋壳钉螺，并发现了感染性钉螺，证实了钉螺是日本血吸虫病的唯一中间宿主。而“钉螺”这个中文名称则是1928年中国传染病学家陈方之（1884-1969年）、李敏京在浙江省做调查时，以嘉兴等地的民间土语提出的。

钉螺体由两部分组成，一部分为外壳和厣，另一部分为软体。钉螺外壳呈圆锥形，湖沼地区钉螺较粗大，一般为（3.49-4.24）毫米×（8.64-9.73）毫米；水网地区钉螺为（3.13-3.2）毫米×（7.54-7.87）毫米；山区钉螺最小，为（2.71-2.85）毫米×（5.80-6.93）毫米。钉螺通常有6-8个螺旋，从壳顶按顺时针方向从左到右绕壳柱（壳轴）旋转而下，直达壳基：壳顶至壳基依次为核螺旋、核后螺旋、体前螺旋和体螺旋，螺旋逐渐膨大，向外开口。螺旋间凹陷为壳缝，壳口靠壳柱边缘凹陷称壳脐，壳口外唇近边缘处有一条较厚的脊状突起，称唇脊、髻冠或脊突。湖沼地区和水网地区钉螺壳表一般都有明显的纵行凸纹，称纵肋。凡有纵肋的钉螺称为肋壳钉螺；山区钉螺壳表纵纹不明显，统称为光壳钉螺。苏北沿海平原地区钉螺壳表纵纹非常微弱，近似为光壳钉螺，肋壳钉螺一般呈淡黄色或黄棕色，光壳钉螺为棕红色。钉螺厣为半透明的角质，厣底钝圆、峰上端较尖，附于腹足后面，有梭状肌相连，当软体缩入壳内时，厣可封闭壳口。

钉螺软体包括头、颈、足、外套膜和内脏。钉螺的头位于软体前端，活动时连同足部伸出壳外。头前端为吻，钝圆状，正中凹陷一头部背方各有一个触角，触角基部外侧各具一眼，稍向外突，眼具黑色虹彩，其中有发亮的瞳孔。眼后方的皮下组织中有淡黄色颗粒聚成眉状，称作假眉。颈部连接头、足和内脏囊：头与颈界限不明显，常以眼后作为颈部。颈部富有伸缩性，能上下左右活动，常被外套膜遮盖。雄螺的阴茎盘曲于颈部，阴茎末端呈红色，借此可辨钉螺性别。钉螺足位于头颈部的腹面，活动时伴随头部伸出壳外。足底部为足踱，吸着时呈圆形，匍匐时向前后延伸，前端钝圆，后端略呈尖形。外套膜由内脏囊向前延伸折叠而成，位于体螺旋内，前端游离，向外开口。外套膜与螺体间的腔隙称外套腔。外套膜后端与内脏囊及颈、足相连。内脏囊位于外套膜后部，随螺旋上达壳顶，其内包藏内脏。

钉螺通常喜欢生活在近水有草的潮湿泥土，其生长发育需要同时具备水、土、草、温度、光照、食物、氧等生态条件，缺一不可。

水分是钉螺生存和活动的重要条件之一，尤其是幼螺，必须在水中生活，离水后即很快死亡。在水中或潮湿的地面上，成螺常伸出头足活动，但在干燥的环境中，其软体便缩入壳内，闭庸不动，以减少体内水分蒸发。一般认为，泥土含水量少于20%时，钉螺活动力较差；而泥土含水量在30%时，钉螺活动则较强。土壤含水量不等，钉螺分布亦随之而不同。

在夏季阳光直射下，钉螺在干土上的寿命很短，但在湿土上的钉螺则不易死亡。钉螺在干燥环境中虽然不能活动，但成螺却具有一定的耐干能力。钉螺耐干能力与温度有关。在气温较高的情况下，钉螺耐干时间较短，而在低温下则较长。幼螺耐干能力要远远低于成螺。总之干燥不利钉螺生活，因此在湖、河岸壁水淹不到的地方，钉螺分布很少。然而，在河湖长期水淹6-8个月的地区钉螺也极少，甚至无钉螺孳生。

一般钉螺孳生环境水的pH值为中性或微碱、微酸。但有的地方钉螺在pH8.0左右的水中也可生活，在pH9.75-9.80的水中尚有部分钉螺爬行，但在pH9.80以上时，钉螺即闭峰不动。

钉螺喜欢富含有机质，含氮、磷、钙的肥沃土壤环境。pH6.8-7.5的土壤中钉螺都能生存，甚至在含沙量为87.8%.pH值在8.0以上、可溶性盐高达0.26%的泥土中钉螺也能孳生。在湖沼地区，有机质丰富，钉螺长得较肥大，壳表纵肋较粗，而土壤贫瘠，则钉螺长得较小，纵肋也较细或不明显。

环境中的杂草可保持土壤湿度、调节温度、提供蔽荫和食物，是钉螺生存的重要条件之一，凡有钉螺孳生的环境，往往杂草丛生，无草处（通常距有草处不远）即使偶然有螺，其密度亦很低。因此，草的多少及分布与钉螺的分布关系十分密切。

钉螺分布于中国（云南、湖北、湖南、江苏、重庆、福建、江西、安徽、四川、广西）、印度尼西亚（苏拉威西）、日本（四国、九州、本州）、菲律宾。

中国大陆钉螺主要分布于长江流域及以南12个省（市、自治区），北界在江苏宝应县（北纬33°15'），南界在广西玉林县（北纬22°37'），东起上海原南汇县（东经121°51'），西至云南云龙县（东经98°41'）。钉螺分布高程最高为2400米（云南省），最低接近0米（上海市）。在长江下游江阴夏港（北纬32°4'37.15″，东经120°28'1.91″）、靖江北坏（北纬32°4'37.15″，东经120°28'41.91″）以东沿江无钉螺分布，黄浦江沿岸也无钉螺孳生，无螺原因与日潮差大、水流速度快有关。

钉螺是能够水陆两栖的螺类。幼体多喜欢生活在水中，成体一般喜欢生活在水线以上潮湿地带的草丛中。

温度对钉螺的生存繁殖影响很大，适宜钉螺生活的温度是20-25℃。温度升高时，钉螺活动加剧，但过高温度可导致钉螺衰竭死亡；低于6℃时，钉螺大多隐匿不动，但只要局部温度稍高，钉螺即能恢复活动；干寒环境中，钉螺耐寒能力较强；水温可影响钉螺开庸活动：在自然界寒冷或炎热的季节，钉螺有冬眠和夏蛰现象。中国有钉螺的地区年平均气温都在14℃以上，或在1月份平均气温1℃等温线以南。

钉螺对光反应敏感，随光线照度的不同，钉螺表现为趋光性或背光性。钉螺喜欢的照度在3600-3800勒克斯在全暗或全亮环境中，钉螺爬行无一定方向。强烈日光下（4000勒克斯以上）钉螺表现畏避。钉螺活动以下午6时至次晨6时最为活跃，白昼活动较少。

钉螺食物种类有原生动物、藻类、蕨类、苔薛和草本种子等，但以植物性食物为主。温度在5℃及30℃时，钉螺不进食或少进食；10℃时舐食较持久而均匀；20℃时钉螺大事吞食，饱后舐食运动减少，直到停止。实验室可用米粉、奶粉、干酵母粉、骨粉等配制综合饲料，进行人工饲养钉螺。徐国余等（1989）观察报告钉螺喜食垂盆草。陈靖等采用不同饲料喂养钉螺幼螺发现浮游植物与蚯蚓混合饲料喂养成活率最高；在25℃条件下，浮游植物干粉及蚯蚓与浮游植物混合饲养的幼螺发育最快；在25℃条件下植物型饲料饲养的钉螺产卵时间长产卵量高。实验表明，植物型食物是钉螺生长繁殖的主要营养来源。现场观察长江防浪林中草丛和藻类与钉螺分布密度关系，发现钉螺密集处硅藻、绿藻等单细胞藻类丰富。钉螺迁徙、驻留和繁殖的地方，也往往有十分丰富的单细胞藻类。

钉螺依靠鲤和外套腔与水接触，交换气体而获得氧气。耗氧量随温度增高而增加，随温度降低而减少，但过冷或过热均明显抑制钉螺耗氧量；幼螺耗氧量大于成螺，对缺氧亦较成螺敏感；钉螺在水中的耗氧量大于离水后的耗氧量。王根法等研究报告，实验水温25℃时测得野外捕获钉螺比人工饲养钉螺耗氧量大；各地钉螺耗氧量显示雄螺较雌螺大；钉螺感染血吸虫毛蝴后随感染时间延长耗氧量逐步降低。杭德荣等研究表明，环境温度在1-36℃时钉螺耗氧量随温度升高而增加，过冷或过热均明显抑制钉螺的氧代谢，导致钉螺“冬眠”或“夏蛰”现象。

钉螺在流速0.1-0.15米/秒的水中可逆水移行，流速0.5-0.6米/秒时移行困难，流速0.8-1.0米/s时易被冲走。湖滩的钉螺在4-5月份的迁移距离一般在2米以内，但最远可达80米。钉螺迁移扩散的方式有主动扩散和被动扩散。主动扩散主要以幼螺浮于水面随水流扩散；成螺则可伸张腹足倒悬水面游动，最长可达20分钟、32米。被动扩散方式较多，如钉螺可附在船底或植物的断茎、残叶等载体漂流扩散，或随人畜活动而扩散。据实验观察，在风速3 米/秒、水面流速0.97-2.2米/秒的情况下，有82.70%的钉螺会散失在50千米以内，有17.3%的钉螺可依附载体漂流50千米。人们穿着的鞋、牛蹄间隙等可夹带钉螺，打鱼、捞虾、打湖草、移种芦苇和茭白或其他水生植物等，都能将钉螺携带到其他地方造成扩散。有的湖沼地区滩地被围垦以后，垸内因农业生产需要进行的自流灌溉或电力灌溉等，可使垸外钉螺随水扩散入垸内。

生活史分成螺、卵、幼螺三个阶段。

性腺变化：雌雄成螺性腺随季节呈周期性变化，春季雌螺卵巢丰满，夏季和冬季呈萎缩状态，秋季逐渐恢复丰满。除了萎缩期外，其余时间卵巢均含有不同发育阶段的卵，其中以4、5月含卵最多。各地钉螺因气候不同，卵巢发育程度也有所不同。在雌螺卵巢发生变化的同时，雄螺睾丸也相应发生周期性变化，但一般睾丸开始萎缩的时间较卵巢萎缩时间稍迟，而恢复时间则稍早。

交配：钉螺交配频度与其性腺发育状态有关，春季最多，秋季次之，酷暑和严寒则显著减少或停止。气温在15-20℃最适于钉螺交配，30℃以上或10℃以下则不适宜。绝大多数钉螺在近水的潮湿泥面及草根附近交配，很少在水中交配。干旱可严重影响钉螺交配，甚至使钉螺停止交配。感染血吸虫的钉螺，其交配率也会降低。雌螺经一次交配接受的精子可供其终生产卵受精之用。钉螺可重复交配，交配二次的雌螺储精量与孕卵数均显著多于交配一次。

产卵：钉螺产卵的时间基本与性腺变化时间一致。尽管各地气候不同，钉螺产卵时间也有所不同，但一般均以春季为最多，秋季次之，酷暑和严冬停止产卵。钉螺在半潮湿的泥土上产卵最多，在水中产卵则比较少，在完全干燥和无泥的环境中不能产卵。钉螺在产卵时，雌螺先以吻在泥土上掘一个泥洞，随即在洞内排卵，然后用足轻微运动，用泥土将卵包埋起来。因此螺卵外形似一个泥球，其直径一般为1-1.5毫米。剥去泥皮为一透明胶质圆球，内含有不同发育阶段的卵胚。螺卵必须有泥土包被，如仅有水、草而无泥土则钉螺不产卵，且螺体内副腺和卵巢逐渐萎缩。螺卵外包裹的泥皮不仅具有保护作用，且对螺壳的形成也具有重要影响。钉螺在不同环境条件下产卵量差别较大，一般一个雌螺在一个产卵季节的产卵数在9-258只，最多的可达上千只。

螺卵发育过程可分为单细胞期、双细胞期、四细胞期、八细胞期（桑根期）、十六细胞期、囊胚期、原肠胚期、担轮幼虫期、缘膜幼虫期（面盘幼虫期）。幼螺孵出时，即具有2个螺旋。螺卵孵化时间的长短与温度有关，平均温度13℃时，需30-40天，16℃时需20-28天，23℃时需18天左右。温度增高，可相应缩短孵化时间。过高或过低温度均不利于螺卵孵化。在低于6℃或超过37℃的环境中，螺卵很难孵出。螺卵必须在水中或在潮湿泥面上才能孵化，在干燥环境中不能孵出，在水中孵化时间平均为14-35天，在湿泥上平均为24-64天。螺卵在水中的孵化率要较在潮湿泥土上的孵化率高。螺卵在自然干燥24小时后，其孵化率仅为5.3%，干燥5天后仅为1%，再延长干燥时间则完全不能孵出。光照有利于螺卵的孵化，但在完全黑暗的情况下，螺卵也能孵化。未经交配的雌螺，虽能产卵，但螺卵不能孵化。螺卵外包裹的泥皮对孵化有利，去除泥皮后螺卵的孵化率显著降低，螺壳形成受阻。虽然钉螺产卵每年可长达6-7个月，但幼螺多在温暖多雨的4、5、6月出现。

幼螺孵出后第1-3周，生活在水中，密集于水的边缘；第3周后逐渐离水营陆上生活；第6周后完全与成螺一样离水而栖息在潮湿的泥面。在正常情况下，幼螺孵出至发育成熟并开始交配约需2.5个月，在温度较低时幼螺发育成熟时间相应延长。

钉螺的寿命一般约为1年。据实验室观察，有的钉螺可存活2-3年，甚至5年以上，并在5年中可繁殖10代。感染性钉螺的寿命较短，但最长也可活到2年8个月以上。

钉螺的右旋螺结构和唇脊是区别其他螺的重要标志。与钉螺相似的螺主要有：①方格短沟蜷：俗名海蛳，成螺比钉螺大，幼螺大小与钉螺相近，易与钉螺混淆。海蛳壳口半卵形，较薄有锯齿，无唇脊，壳口近处有3条明显横纹；水栖，常见于湖、河、渠水中。②烟管螺：左旋，无唇脊，无厣，螺壳口有皱褶，陆栖。外形虽与钉螺相近。烟管螺生活在潮湿环境中，遇阴雨天便从潮湿处爬出来。③细钻螺：灰白色，无唇脊，无厣，陆栖。④泥泞拟钉螺：长3-4毫米，灰白色，无唇脊，水栖，见于山沟石块上。⑤菜螺：菜螺和钉螺长得很像，外形也为圆锥形，但是比钉螺长，在9毫米以上，颜色也不一样，菜螺壳是灰白色或乳白色的，钉螺壳则是暗褐色或黄褐色的。而且，菜螺壳口没有厣片。菜螺陆栖，常见于菜园、屋基阴湿处。

湖北钉螺（Oncomelania hupensis）列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2011年 ver 3.1）——无危（LC）。

Oncomelania nosophora列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2011年 ver 3.1）——易危（VU）。

湖北钉螺（Oncomelania hupensis）被评估为无危。这种物种在东南亚广泛分布且数量丰富。为了控制导致人类血吸虫病的寄生虫Schistosoma japonicum的生命周期，已经广泛使用杀螺剂来控制湖北钉螺。这可能对种群动态产生了影响，建议进一步研究该物种的数量。

Oncomelania nosophora根据B2ab(iii)被评估为易危。由于之前的根除计划，该物种经历了数量下降，截至2011年仅在两个地点被发现。因此，其实际分布面积不足2000平方公里，且仅存的两个地点仍在受到人类开发活动的威胁。此外，任何针对该物种的控制措施的再次实施，都将对该物种已受重创的种群造成毁灭性的影响。

钉螺是血吸虫唯一的中间宿主，消灭了钉螺，就可终止血吸虫病的传播，所以消灭钉螺是消灭血吸虫病的一个重要环节。

杀灭钉螺是控制日本血吸虫病的有效措施之一。灭螺需全面规划，要因时、因地、因条件而选择具体方法。根据有螺水系分布特点，实行先上游后下游，由近及远，先易后难的灭螺原则。其方法多以环境改造消除螺的孳生地为主，药物灭螺为辅。在中国以外，亦有用生物灭螺方法获得成功的报道。

环境改造灭螺：通过彻底改造钉螺孳生环境，达到控制和消灭血吸虫病的目的，一般通过结合生产和农田、水利、水产等达到发展生产和经济来进行。有垦种灭螺、水淹灭螺、土埋灭螺和硬化灭螺等方法。

药物灭螺：利用有毒的化学药品或药物进行灭螺。控制钉螺的药物有有机类（氯硝柳胺、五氯酚钠等）、无机类（硫酸铜、亚碑酸钙等）、植物类（茶子饼、巴豆等）。其中氯硝柳胺一直是中国血防的首选药。它是世界卫生组织（WHO）自1972年以来唯一推荐的灭螺药。氯硝柳胺乙醇胺盐可湿性粉剂是常用剂型。

钉螺分布地区按地理特征和钉螺形态可划分为三种类型，即湖沼型、水网型和山丘型。不同地区钉螺分布均具有聚集。钉螺分布与水、草的分布密切相关。地面水分布极不均匀，土壤保持潮湿的时间也不一致，因此也影响钉螺分布，同时钉螺分布也与地下水的分布相吻合。

湖沼地区：包括长江中下游沿江洲滩和洞庭湖、鄱阳湖等大小湖区及洲垸，可分为洲岛、汉滩、洲垸和垸内亚型。这类地区具有广阔的滩地，芦草茂盛，每年江湖水位季节性涨落而产生“冬陆夏水”现象，极有利于钉螺孳生繁殖，钉螺常呈面状分布。垸内则似水网型，但水系与江湖相通，受垸外水系及钉螺扩散影响。湖沼型有螺区主要在洪水位线以下和枯水位线以上的范围内。洪水位线以上地势较高的滩地及枯水位线以下的低洼滩地往往无螺，通常一年中水淹时间达8个月以上的地方无钉螺孳生；淹水2.5-5个月的滩地钉螺较多。湖滩钉螺分布呈“两线三带”状态，两线指最高有螺线和最低有螺线，三带指上稀螺带、密螺带和下稀螺带。在长江下游感潮河段及黄浦江两岸日潮差大于1米，或流速超过14米/秒的河岸无钉螺孳生。与长江、大湖相通的河道钉螺分布较多，而且控制难度较大。

水网地区：长江下游的苏、浙、沪平原水网地区及江苏里下河地区气候温和、雨量充沛，河沟纵横交错，密如蛛网，水系相连。水网型地区钉螺沿水系呈线状或网状分布，多孳生于水流缓慢、水位变化不大的河浜、沟塘、灌渠、稻田进出水口、低洼的河荡滩地、芦苇草滩、荒芜湿地等。调查发现钉螺在河沟岸壁上的分布具有聚集性，服从负二项分布。通常河岸钉螺分布在水线上下1米宽范围内，尤以水线上下30厘米范围内钉螺密度最高，水线上约占60%，水线下约占40%；近水线处钉螺密度高，远水线处钉螺密度低；冬季水下钉螺少，春夏之交水下钉螺较多；钉螺有随水位上下移动的趋势；地势平坦的斜坡或浅滩处钉螺密度较高。水网地区码头、石滩等复杂环境通常也是钉螺聚集之所。水网地区在建立电灌渠道网后，造成机电水泵提水致使钉螺从有螺河道到灌渠向灌区扩散，同时灌渠因生产季节需要而呈“干湿交替”变化，成为钉螺孳生和扩散源头。

山丘地区：包括高山峡谷型、高山平坝型、丘陵型。这些地区环境复杂，钉螺按水系自上而下分布，由于受地形环境影响，钉螺分布呈零星、分散的小片或点状。有螺环境类型主要有山上源头（常有泉眼）、溪沟两边草滩、荒坡、灌溉沟渠、塘坝、梯田、洼地、石芽地、竹林、树林等。因暴雨、山洪的冲刷，山丘地区钉螺较容易向下游扩散而形成新的孳生地。

钉螺栖息在土表与土层的情况因地而异，并随季节气候变化而有所不同。山丘地区土表钉螺一般约占60%，其余在土层内；冬季土层内钉螺最多，夏季次之；冬季借助缝隙匿居土层钉螺深度最深可达14厘米，一般以2-4厘米土层内钉螺密度较高。水网地区钉螺在冬季大多深入土内；气温在6-19℃时，土表和土内钉螺数相近。湖沼地区土表钉螺占60%以上，土层越深，钉螺越少，在6-8厘米土层内即不易找到钉螺。

在钉螺地理分布范围内并非普遍有钉螺孳生。在血吸虫病流行省（直辖市、自治区）中只有部分县（市）有钉螺；在有钉螺分布的县中可能仅有部分乡（镇）有钉螺；而在有钉螺分布乡（镇）中可能只有几个村有钉螺孳生。即使在钉螺呈大片分布的地区也总存在着无螺的“孤岛”，甚至在同一水系（河道、湖泊）也可以同时存在有螺段和无螺段。江苏省宝应（北纬33°15'）以南地区历史上并非都有钉螺分布，而是呈有螺区和无螺区间隔分布的特点；扬州泰州地区的通扬运河两岸历史上也不是全部有钉螺，钉螺分布是断断续续的。高邮湖是重要的湖沼型血吸虫病流行区，其钉螺分布主要在江苏省高邮市湖滨乡（现高邮镇）、界首镇，金湖县银集镇、塔集镇，以及安徽省原天长县湖滨乡，而其他湖岸沿线则从无钉螺发现。江苏省张家港市（原沙洲县）北临长江，东、南、西分别与血吸虫病历史流行区常熟市、江阴市相邻，但从未发现自然界钉螺孳生。

江苏省望虞河是引江济太工程骨干河道，北接长江、南连太湖，河道沿线历史累计钉螺面积758.87万平方米，但望虞河自入江口（耿泾口）至常熟市城郊均无钉螺孳生，也无血吸虫病流行，城郊以南则为流行区，有钉螺分布，历年监测亦未发现有螺区钉螺向无螺区扩散。造成钉螺分布中的自然隔离现象的原因与钉螺生物学特性有关，与微环境有关。通常钉螺喜固守原来的孳生地，除非自然环境经过自然力或人力发生变化，钉螺并不善于任意迁徙。许发森、钱晓红等对安宁河流域植物土壤特征与钉螺分布关系以及钉螺孳生地微环境理化因素的研究显示：植物盖度的高低与钉螺孳生有密切关系，而植物盖度的高低又与土壤的含水量和持水量密切相关。从土壤质地看，壤黏土和黏土较适合钉螺孳生，沙壤土和沙土不适宜钉螺孳生；壤黏土和黏土一般含水量及持水量均较高，这样的环境对草本植物的生长是有利的。研究表明有螺环境土壤中的可溶性盐、亚硝酸盐氮、硫和水体中的磷含量明显高于无螺环境。各种因素综合作用分析显示有无钉螺孳生取决于水体的温度、pH、磷，土壤中可溶性盐、硝酸盐氮、氨态氮、钙、镁、镒以及有无荒坡和是否种植蔬菜旱地作物等因素；而钉螺孳生密度则与海拔、土壤中可溶性盐、硝酸盐氮、镁、硫等因素有关。