铁角蕨科多为中型或小型的石生或附生(少有土生)草本植物,有时为攀援。叶远生、近生或簇生,草质、革质或近肉质。广布于世界各地,尤以热带为多。中国现知有131种,以热带和亚热带地区为分布中心。
形态特征
多为中型或小型的石生或附生(少有土生)草本植物,有时为攀援。根状茎横走、卧生或直立,被具透明粗筛孔的褐色或深棕色的披针形小鳞片,无毛,有网状中柱。
叶远生、近生或簇生,草质、革质或近肉质,光滑或有时疏被不规则的星芒状薄质小鳞片,有柄,基部不以关节着生;叶柄草质,常为栗色并有光泽,或为淡绿色或青灰色,上面有纵沟,基部有维管束两条,横切面呈卵圆形或椭圆肾形,左右两侧排成八字形,向上结合成X字形,在羽状叶上的各回羽轴上面有1条纵沟,两侧往往有相连的狭翅,各纵沟彼此不互通;叶形变异极大,单一(披针形、心脏形或圆形)、深羽裂或经常为一至三回羽状细裂,偶为四回羽状,复叶的分枝式为上先出,末回小羽片或裂片往往为斜方形或不等边四边形 (trapeziform),基部不对称,边缘为全缘,或有钝锯齿或为撕裂。叶脉分离,上先出,一至多回二歧分枝,小脉不达叶边,有时向叶边多少结合,在细裂叶的种类,每一末回裂片仅有1条单脉。孢子囊群多为线形,有时近椭圆形,沿小脉上侧着生,罕有生于相近脉的下侧,通常有囊群盖(在药蕨属Ceterach Willd.近退化);囊群盖厚膜质或薄纸质,全缘,以一侧着生于叶脉,通常开向主脉(中脉),或有时相向对开,在细裂叶的种类中,每一末回裂片只有1条叶脉及孢子囊群,囊群盖通常开向上侧叶边;孢子囊为水龙骨型,环带垂直,间断,约由20个增厚细胞组成。
孢子两侧对称,椭圆形或肾形,单裂缝,周壁具褶皱,褶皱连接形成网状或不形成网状,表面具小刺或光滑,但常因不同的分类群而变化很大,外壁表面光滑。染色体x=12, (36)[细辛蕨属Boniniella (x=19) 除外]。
分布情况
约有10属,700余种,广布于世界各地,主产热带。其中铁角蕨属 Asplenium L. 为种类最多、形体变化最大的1个属,为本科的中心属(其少数种类产于北半球寒温带),其他各属的种类很少或只有一二种,分布区较为局限或呈现洲际间断分布。许多属和种生于干旱生境和石灰岩石缝中。中国现有8属,131种,分布全国各地,以南部和西南部为其分布中心。
生长习性
多为中型或小型的石生或附生(少有土生)草本植物,有时为攀援。
下级分类
铁角蕨属 Asplenium L.
细辛蕨属 Boniniella Hayata
过山蕨属 Camptosorus Link
药蕨属 Ceterach Willd.
苍山蕨属 Ceterachopsis (J. Sm.) Ching
巢蕨属 Neottopteris J. Sm.
对开蕨属 Phyllitis Hill
水鳖蕨属 Sinephropteris Mickel
代表植物
铁角蕨AspleniumtrichomanesL.
植株高10-30厘米。根状茎短而
直立,粗约2毫米,密被鳞片;鳞片线状披针形,长3-4毫米,基部宽约0.5毫米,厚膜质,黑色,有光泽,略带虹色,全缘。叶多数,密集簇生;叶柄长2-8厘米,粗约1毫米,栗褐色,有光泽,基部密被与根状茎上同样的鳞片,向上光滑,上面有1条阔纵沟,两边有棕色的膜质全缘狭翅,下面圆形,质脆,通常叶片脱落而柄宿存;叶片长线形,长10-25厘米,中部宽9-16毫米,长渐尖头,基部略变狭,一回羽状;羽片约20-30对,基部的对生,向上对生或互生,平展,近无柄,中部羽片同大,长3.5-6 (-9) 毫米,中部宽2-4 (-5) 毫米,椭圆形或卵形,圆头,有钝齿牙,基部为近对称或不对称的圆楔形,上侧较大,偶或有小耳状突起,全缘,两侧边缘有小圆齿;中部各对羽片相距4-8毫米,彼此疏离,下部羽片向下逐渐远离并缩小,形状多种,卵形、圆形、扇形、三角形或耳形。叶脉羽状,纤细,两面均不明显,小脉极斜向上,二叉,偶有单一,羽片基部上侧一脉常为二回二叉,不达叶边。叶纸质,干后草绿色、棕绿色或棕色;叶轴栗褐色,有光泽,光滑,上面有平阔纵沟,两侧有棕色的膜质全缘狭翅,下面圆形。孢子囊群阔线形,长1-3.5毫米,黄棕色,极斜向上,通常生于上侧小脉,每羽片有4-8枚,位于主脉与叶边之间,不达叶边;囊群盖阔线形,灰白色,后变棕色,膜质,全缘,开向主脉,宿存。染色体2n=144。
相关研究
铁角蕨科为蕨类植物中最自然的1个分类群,也是最大类群之一。由于孢子囊群的若干相似性,过去它一直包括蹄盖蕨属 Athyrium。近年来的研究表明二者代表着不同的起源,即蹄盖蕨似乎与鳞毛蕨Dryopteris关系最为密切,而铁角蕨则可能起源于骨碎补型 (davalloid) 的祖先。二者在形态结构上也有很大的区别,如鳞片形态、叶柄上部的维管结构和羽状复叶种类的羽轴性状等方面均不相同。在生态习性方面,铁角蕨属多为石生或附生的植物,而蹄盖蕨属及其相近的属则为土生植物,从不为附生。细胞学的研究也证实了二者的染色体基数是不相同的。
在蕨类植物中,铁角蕨科的染色体基数是十分稳定的,几乎没有发现背离其常数的证据,可是在这个科的中心属—铁角蕨属却显现出众多的多倍体,还有广泛的种间杂交和属间杂交,这和这个类群的略显呆板的染色体形成了鲜明的对比。这个类群有丰富的代表种,却未见活着的近亲族,它是处于进化活跃状态的高度进化的一个科,属的界线仍然处于分化的过程之中,它的慷慨的杂交亲和性特别适合于
生物系统学的研究途径。
主要价值
铁角蕨科植物不仅具有优化环境、维持
森林生态系统平衡的作用,还在医药、食品、工业等方面具有广泛的用途。如:华南铁角蕨(Asplenium austrochinenseChing)性平、味甘、微苦,具有利湿化浊、止血作用,主治白浊,
前列腺炎,肾炎,刀伤出血。毛轴铁角蕨(Aspleniumcrinicaule Hance)性平,味苦,具有清热解毒、透疹作用,主治麻疹不透,无名肿痛。