长寿松(学名:Pinus longaeva D.K.Bailey)是松科、松属植物。乔木。高达16米,胸径达200厘米。树冠圆形或不规则。树皮红棕色。冬芽卵球形渐尖,浅红棕色。叶多数每束5片,向上弯曲,宿存10-43年(在已知最长的持续时间中)。球果在2年内成熟,种鳞100-140;鳞盾非常加厚,锐龙骨状。种子椭圆形或倒卵球形,种翅长10-12毫米。原产于美国,生长在山地、亚高山和林线群落中。
形态特征
乔木。高达16米,胸径达200厘米。
树冠圆形或不规则;有时在高山林线形成一个高山矮曲林。树皮红棕色,裂开有厚的鳞片状,不规则,块状脊。分枝扭曲,下垂;小枝淡红棕色,老时化灰色到黄灰色,被微柔毛,幼枝类似于长瓶刷,因为宿存叶,针轮间距紧密,针刺角度均匀。
冬芽卵球形渐尖,浅红棕色,长约1厘米,树脂状。叶多数每束5片,向上弯曲,宿存10-43年(在已知最长的持续时间中),15-35毫米×0.8-1.2毫米,深黄绿色,有少量树脂斑点,但通常有鳞屑和浅色鳞片。背面无正中沟,但有2条表皮下树脂带。正面明显变白,具气孔。边缘全缘或远缘,上部细细锯齿,先端钝锐尖到短渐尖;叶鞘约1厘米,很快形成莲座,脱落早。
雄球花圆筒状或椭圆形,长7-10毫米,紫红色。
球果在2年内成熟,此后不久脱落种子,平展,对称,长矛状圆柱形,开放前基部圆形,开放时,长矛状至狭卵圆形,长6-9.5厘米,紫色,老化红棕色,近无柄;
种鳞100-140,厚,柔软,红褐色;
鳞盾非常加厚,锐龙骨状;
鳞脐中央,在低支柱上突起,截形到脐状,突然变窄到纤细但僵硬,可变皮刺1-6毫米,树脂渗出物苍白。种子椭圆形或倒卵球形,长5-8毫米,浅棕色,带暗红色斑点;
种翅长10-12毫米。
生长环境
长寿松出现在山地、亚高山和林线群落中。其出现在纯林中,但也经常与软叶五针松(Pinus flexilis E. James)共生。其他相关物种,取决于地理位置和场地特征,包括低海拔的单叶果松(Pinus monophylla Torr. & Frém.)、中生地的
颤杨(Populus tremuloides Michx.)和
银云杉(Picea engelmannii Parry ex Engelm.)、毛果冷杉(Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.)、白冷杉(Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr.)和落基山花旗松(Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco)。
长寿松的下层通常稀疏。灌木类包括
三齿蒿(Artemisia tridentata Nutt.)、
灌木蒿(Artemisia arbuscula Nutt.)、蜡果茶藨子(Ribes cereum Douglas)、卷叶山红木(Cercocarpus ledifolius Nutt. ex Torr. & A.Gray)等。常见的相关草本物种包括洽草(Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult.)、瓶刷披碱草(Elymus elymoides (Raf.) Swezey)、国王无心菜(Arenaria kingii (S. Wats.) M.E. Jones)和花岗岩刺雪麻(Leptodactylon pungens (Torr.) Torr. ex Nutt.)。一般来说,林分在物种范围内向东变得越来越多样化,海拔范围也相应减少。总体而言,这些长寿松群落的植物多样性在石灰石衍生土壤上比在石英岩衍生土壤上更大。
长寿松群落具有较强的耐旱性,通常发现于非常干燥、中高海拔的裸露山坡和山脊上,没有更新世冰川作用的证据。坡度通常很陡,从10-50%不等。林分通常在高海拔处非常开放,下层稀疏。在低海拔地区,长寿松通常出现在更密集的混交林中。长寿松不耐荫,不能在非常茂密的森林环境中生长。冠层覆盖率可能在15-50%之间,在海拔较高的恶劣地点有更多的开放式林分,其中包含大量的多树干树木,高大直立的树木具有更锥形的单树干,这是低海拔地区树冠密度更高的特点。
土壤为浅层石质土壤,通常来自石灰岩或白云石,但偶尔砂岩或石英岩土壤。长寿松生长在干旱的气候中,冬季寒冷,夏季干旱。年降水量在300-600毫米之间,1月的温度低至-18℃,7月为34℃。
分布范围
原产于美国(犹他州、加利福尼亚州、内华达州)。广泛分布在林线附近的高山中,从加利福尼亚州东部的怀特山脉和因约山脉,向东穿过加利福尼亚州东部和内华达州西南部和东部,直至犹他州中部。
生长习性
长寿松以其缓慢的生长速度和接近5000年的极端寿命而闻名。古老的长寿松森林包含4600年前的树木,以及4000多年前的原木,是树木年代学和与化石林线有关的古气候工作的区域。长寿松是世界上所有非克隆树种中寿命最长的。据认为,刺尾松的寿命与场地逆境直接相关,死亡比例高:活木减少呼吸和水分流失,从而延长树木的寿命。树龄与枯死干木比例之间的关系表明,一些个体的大年龄与他们在保持光合作用和非光合作用活组织的恒定比率的同时部分枯死的生存能力有关。此外,高海拔、干旱的环境是昆虫和根腐真菌的不良栖息地,否则可能会缩短这些古树的寿命。
繁殖方法
种子繁殖:新鲜种子无需处理;储存种子1个月。分层可以提高发芽率。
主要价值
长寿松已被用于圣诞树,尽管现在州或联邦一级禁止大多数采伐或木材采集。它可用于专业园艺贸易,但通常仅限于针叶树收藏家,特别是美国针叶树协会的成员。长寿松对树木年代学家来说是无价的,因为它提供了可用的最长的连续和气候敏感的年轮年表。除了树木年代学应用之外,这些信息还被用于其他领域,包括考古学、环境化学、气候学、地质学和天文学。长寿松松群落因其高娱乐价值而闻名。事实上,因约(Inyo)国家森林上古老的长寿松的主要目的之一是公众的享受。
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN 2011年 ver 3.1)——无危(LC)。
种群现状
粗略估计单个亚种群的规模可能在186-11732公顷之间。1980年代中期进行的研究得出结论,Cedar Breaks(UT)和Egan Range的亚群正在增加,而Wheeler Peak(NV)的亚群稳定。在怀特山脉(CA),幼苗的生长超出了成熟树木的海拔上限,在低海拔地区没有观察到死亡,这可能表明它们的范围正在持续扩大。幼苗生长的速度似乎足以取代当下的死亡率。
濒危原因
气候变化
当前和未来气候条件对长寿松再生的影响尚不确定。气候变化可能会阻碍长寿松的再生。山顶林分、低海拔林分或现在位于边缘地带的林分可能会受到气候变化的威胁,尽管很难预测温度变化、降水模式以及昆虫和疾病范围变化之间的复杂相互作用。在许多地方,潜在的栖息地出现在已有种群的上坡,这表明分布可能发生上坡变化以适应气候变暖。低海拔种群可能会受到黑斑的影响,黑斑是由松树的上坡运动引入的。随着温度或降水量的长期变化,各种昆虫和疾病的变化模式可能会影响已有林分,特别是在当前树木下限的情况下。
水疱锈病
长寿松是易受外来病原体白松水疱锈病(Cronartium ribicola A. Dietr.)影响的五针松之一。实验室研究表明,长寿松幼苗缺乏赋予水疱锈病遗传抗性的关键等位基因。靠近内华达山脉中等高度感染中心的怀特山脉和因约山脉的种群可能面临最大的水疱锈病感染和传播风险。
荒地火灾
基于其薄薄的树皮,长寿松适应于仅在低强度的地表火灾中生存。由于生产率低且林分间距大,在高海拔大盆地长寿松林地通常没有足够的燃料来燃烧。当火灾确实发生在高海拔地区时,它们通常是小型、低严重性的地表火灾。这些地区的林分动态通常受气候和种子传播模式的影响比受火灾影响更大。
相比之下,燃料足以在密度更高、海拔更低的地点燃烧,而在混交林中有长寿松。关于火灾后该物种的建立、生长速率和演替作用的文献资料很少。在混合针叶林生态区、低海拔石灰岩土壤和其他对其他针叶林物种产量较低但对长寿松相对较好的地点,可能有利于火灾后的建立。这方面需要进一步研究。
伐木影响
尽管在19世纪60年代,长寿松被采伐用于结构木材,但该物种作为木材产品不再具有商业重要性。
保护措施
该物种出现在美国农业部国家森林系统的土地、美国农业部土地管理局(BLM)和国家公园管理局的土地以及内华达州野生动物部门的土地上。
美国国家和州名单
加州自然多样性数据库(CNDDB)维护全球和州关注物种排名。长寿松的全球等级为G4,这意味着它显然是安全的,但可能有一些值得关注的地方,并且州等级为S3.3,这意味着它在加利福尼亚州是脆弱的(数量很少,或数量规模较小),没有已知的威胁。加州本土植物协会将其列入清单4.3,这意味着它在加州并不常见,但不是很濒危。绝大多数林分和亚群都在保护区内,其中一些被专门指定用于保护该物种。主动监测计划也已到位。异地基因保存包括种子和花粉在冷库和克隆库中已经启动。
需要的保护行动和研究
需要进一步研究气候变化对长寿松已有分布的潜在影响,包括昆虫和疾病动态,以及密度更高的混交林中的火灾动态。某些种群可能需要积极的火灾管理。
可能需要考虑识别、治理和部署(植树)抗锈病的长寿松,特别是在持久的死茎中没有再生,并且没有本地种子来源可用于自然再生的地区。在这些情况下,应酌情特别注意维持个体林分的遗传完整性。
根据这些土地的当前管理状况,确定加利福尼亚州、内华达州和犹他州新的研究自然区可能会为更多数量提供保护。其他保护区包括指定的荒野。