雨燕(学名:Apodidiae)是雨燕目、雨燕科鸟类的通称,包含19属,109种。雨燕的体型与燕近似,翅膀长,身体结实有力;羽衣致密,具暗淡的或有光泽的灰、褐或黑色,有时在喉、颈、腹或腰部有淡色或白色斑纹;头宽,嘴短宽且微弯。尾羽通常都很短,但也有部分个体的尾羽长且叉深;足弱小,通常只靠尖爪攀附在陡直面上。
动物学史
雨燕科的俗名为“swift”,这恰如其分地体现了这种鸟最为人熟悉的一面――不停息地在空中快速盘旋、飞翔,几乎从不落到地面或植被上。而雨燕属的学名“Apus”也同样形象,这一希腊语的意思为“没有脚的鸟”。此外,雨燕目以前的名字为“Machrochires”,意思是“翅膀发达的鸟”(指前翅)。
形态特征
雨燕的体型与燕近似,长约9-23厘米。翅膀长,身体结实有力;羽衣致密,具暗淡的或有光泽的灰、褐或黑色,有时在喉、颈、腹或腰部有淡色或白色斑纹;头宽,嘴短宽且微弯。尾羽通常都很短,但也有部分个体的尾羽长且叉深;足弱小,通常只靠尖爪攀附在陡直面上。大部分雨燕的着色相当暗淡,少数种类的体羽在短期内呈现蓝色、绿色或紫色的彩色光泽。
栖息环境
雨燕通常在空中觅食、活动,很少栖息,偶尔栖息于树枝上。它们几乎存在于任何可以找到猎物的温带或热带地区。雨燕栖息地包括沙漠绿洲、地中海灌木丛、草原、农场或草原、城市地区、森林和峡谷。它们可以从海平面到4000米找到。由于水是许多物种繁殖生物学的一个组成部分,因此雨燕通常出现在水附近。
分布范围
雨燕在世界范围内广泛分布,高纬度地区和某些岛屿除外。
生活习性
飞行
雨燕的飞行速度非常快,喜欢不停息地在空中快速盘旋、飞翔,几乎从不落到地面或植被上,在飞行中就可以完成喝水、洗澡、交配等行为。雨燕的翅膀上有十枚长的初级飞羽和一组短的
次级飞羽。狭长的镰刀形翅膀决定了它们的飞行模式,使之可以快速地扇翅飞行,而更重要的是让它们在滑翔时可以节省大量的能量。这种翅膀构造或许也可以用来解释雨燕相对较为缓慢的飞行代谢以及较低的胸-体重比,因为这样的翅膀不需要特别强大的胸肌。因基本生活在空中,雨燕不习惯飞落到地面。事实上,翼长与腿长的高比例决定了它们很难从地面起飞。着落在平地上的雨燕也许不能再飞起来。软尾雨燕的后趾转到前面,有助于抓住陡直面;刺尾雨燕的针尖状短尾羽提供支撑作用,而足没有多少变化。
但尽管如此,雨燕小巧的足其实力量惊人,它们锋利的爪能够很好地抓持在垂直面上(接触过雨燕的人会深有体会)。其他的适应性特征还包括血液中的血红蛋白含量很高,使它们在低氧条件下(即高空中)能够优化氧的输送。此外,这种飞行专家的喙很短,力量相对较弱,但张嘴很大,使雨燕可以在飞行中轻松地捕捉飞虫。
人们见到的雨燕几乎总是在飞翔,并且似乎飞得很快。其实,它们在觅食时为了看清猎物并在飞行中捕获,不会飞得过快,否则会增加捕食的难度。但在炫耀时,雨燕确实会飞得非常快,而且常常利用风向来迅速地掠过地面(即使它们那时的飞行速度并不突出)。
已证实普通雨燕经常在空中过夜。人们通过从飞机和滑翔机上观察以及用雷达定期跟踪,发现这些鸟在夜晚原本该找个巢栖息的时候却长时间逗留在空中。它们很可能除了繁殖就根本不回陆地,这意味着一些幼鸟从某个夏末开始会飞后直至两年后的夏天才首次着陆在某个潜在的巢址上,这期间它们需要不间断飞行500,000千米。
在营巢地,普通雨燕的个体相互之间通过鸣声(尖叫声)而非依靠视觉来辨认,原因很可能是巢址环境太暗的缘故。许多雨燕的尾为叉尾。而针尾型雨燕的尾羽羽干长于羽片从而形成一排“针刺”,这种坚硬的尾羽在雨燕附于垂直表面时可起支撑作用。如烟囱雨燕的名字便是因它们习惯在高高的工业烟囱内繁殖、栖息而得来――这无疑是一种近代才出现的栖息地。
迁徙
由于雨燕依靠捕食飞虫为生,因此它们必须在气温能够保持足够数量的昆虫在空中飞行的地区过冬。于是,当它们在温带的分布区天气转冷时,大部分种类都纷纷向南撤退。如普通雨燕从英国迁徙至东非过冬,烟囱雨燕从加拿大飞往
亚马逊河上游流域,
白喉针尾雨燕从中国和日本前往澳大利亚越冬。这样的长途迁徙对雨燕而言不在话下。在所有陆地鸟类中,雨燕在空中是最游刃有余的;它们即使不迁徙,每天觅食都会飞上数百公里。在实验中,处于繁殖期的高山雨燕成功地在三天内飞越1620千米返回营巢地;而另一只刚刚会飞的普通雨燕幼鸟同样在三天内从英国飞抵西班牙的马德里。
过冬
像普通雨燕这样以飞虫为食的鸟,在它们分布范围的北部往往面临着一个重大的难题,即当天气转冷、变湿和多风时,它们的食物就会变得很稀少,甚至完全没有。在非繁殖期,它们可以逃避这种困境,南下飞往更暖和的地方,但在营巢繁殖时却不可能这样做。
研究表明,普通雨燕采取了多种适应性来应对这一困难。成鸟会储存大量的皮下脂肪,以备食物短缺时所用;它们可以连续数天栖息于巢中,保持很低的代谢水平和体温;雨燕卵的御寒能力比其他大多数鸟的卵都强;而亲鸟甚至会采取残酷的“控制生育”措施——有许多观察者都曾报道,在寒冷天气中,有的卵被亲鸟从巢中清除掉。
最让人感兴趣的是雨燕雏鸟长时间抵御寒冷和饥饿的能力。这不仅使雏鸟自己能够坚持生存下去,并且可以使亲鸟及时采取措施来恢复对它们的照顾。雏鸟在留巢期的某个阶段倘若挨饿一周或更长时间,只要情况得到改善,亲鸟重新给它们喂食,仍然可以顺利地生长发育。事实上,曾有报道称,普通雨燕的雏鸟10天滴食未进,体重下降50%。雏鸟的身体冰冷,处于休眠状态,甚至连有经验的观察者也以为它们已经死去。而它们的休眠确实很深,倘若给它们暖热过快,真的会死亡。因此,在这种气候条件下的雨燕雏鸟,长飞羽期需要60天,而它们在天气持续晴好的夏季可能只需5周。
休眠现象也见于其他数种雨燕,以及夜鹰和蜂鸟中。在欧洲,人们曾发现燕子也会出现类似的现象。有人据此猜测,鸟类可能也存在冬眠之说。如曾有8只白喉雨燕在1月的加利福尼亚陷入休眠状态,但原因很可能是出于对当地恶劣天气的一种反应,而非真正的冬眠。迄今为止,唯一真正冬眠的鸟只有北美小夜鹰。
沟通
雨燕通过听觉和视觉进行交流。他们声音很大;雄性和雌性有不同的叫声,包括碎屑和嘎嘎作响或嗡嗡作响的尖叫声。雄性进行空中表演以吸引配偶并阻止入侵者。有时,雄性的翅膀在空中表演时会产生由羽毛振动引起的声音。一些雨燕(Collocaliini)使用回声定位呼叫。这种叫声不是用来捕捉猎物的,而是让它们在黑暗的栖息地找到自己的路。
食性
雨燕取食时,不倦地前后飞逐,张开大嘴儿捕昆虫。飞行时翼的扑动相对较慢而不灵活(每秒4-8次),但镰刀状的翅使雨燕成为小鸟中飞行最快者,一般每小时可飞行110千米(70英里);而褐雨燕时速高达276.47到353.23千米,速度相当之快,在夜晚只能看见它的影子一闪而过。已知经常捕食雨燕的掠食性鸟只是某几种大型的隼。所有雨燕都专食昆虫和蜘蛛,并主要在空中捕获。人们通过分析它们的胃内成分、排泄物、回吐物、咀嚼物来研究它们的饮食,结果发现,雨燕最主要的猎物是膜翅目的蜜蜂、黄蜂和
蚂蚁、双翅目的苍蝇、半翅目的
臭虫和鞘翅目的甲虫。
生长繁殖
求偶交配
雨燕是一夫一妻制的,雄性和雌性在筑巢和抚养幼鸟方面平分秋色。在一些热带物种中,成对的物种将全年呆在一起。在其他物种中,每年都会形成新的配对键。筑巢地点由筑巢对保卫,争夺筑巢地点的战斗可能会持续数小时。雄性进行空中表演,有空中交配的报告,但没有证实的观察结果。交配通常发生在巢穴中。
筑巢
一些候鸟种类在繁殖季节的身影使雨燕成为温带地区夏季的一个典型标志。雨燕的身影和声音对都市居民而言都不陌生。有些种类,如欧洲的普通雨燕,经常将巢筑于大城市的建筑物上或建筑物内。使用这些人工巢址对雨燕来说司空见惯,但并不是它们必要的选择。虽然在英国几乎没有记录表明这种常见的鸟在“天然”巢址繁殖,但在欧洲其他地方的原始森林,如在波兰保留下来的原始森林(尤其是比亚洛威查森林),雨燕的巢被发现筑于高处的断树枝洞里及腐朽的老树树干中。
人们对部分温带候鸟种类进行了详细研究,结果发现这些雨燕寿命颇长,寿命最长可在21年。对繁殖地和配偶都很忠诚。由于即使在它们经常繁殖的地区,空中食物大量存在的时间也只有12-14周,故雨燕的繁殖不得不速战速决。如普通雨燕于5月初来到英国开始繁殖,7月底便离开。通常雄鸟先行抵达,占据巢址;它们的巢址几乎均在屋顶上。雨燕会衔来一些巢材,在日后产卵的地方用唾液粘合起来筑起巢。
群体繁殖会使数十对普通雨燕在同一个屋顶营巢,或更为常见的,在相邻的建筑物上繁殖。普通雨燕的雏鸟在出生后第一年很少返回繁殖地,并且直至第三年或第四年才开始繁殖。未成年的普通雨燕会在仲夏炫耀时形成大的群体,不断发出阵阵尖叫声,并常常极为兴奋地飞到有鸟繁殖的巢址上空,给那些鸟造成很大的干扰。除了普通雨燕,约有70个雨燕种类包括一些金丝燕种类在亚洲广大地区的洞穴内群体营巢,数量可达数十万只。
雨燕的巢系由黏性的唾液黏合细枝、芽、苔藓和羽毛而成。巢筑在洞壁上或烟囱的内壁、岩缝、空心树内。少数种类的巢筑在棕榈叶上,最特别的例子是热带的
非洲棕雨燕(Cypsiurus parvus),它的小而扁平的羽毛巢在一片棕榈叶上,巢竖挂,甚或倒挂,卵黏在巢上。
在繁殖期的筑巢阶段,即便是那些只用唾液来粘合其他巢材的种类,它们的唾液腺也会增大许多。而将细树枝巢粘于垂直穴壁上的烟囱雨燕,其唾液腺竟会扩大12倍。和其他用细树枝筑巢的种类一样,这种鸟也在飞行中从树上折断树枝。其他巢材如羽毛、种籽、草、禾杆等,则是被风吹来而集之。而在二战期间,用以干扰敌方雷达的金属碎箔片从飞机上飘下来后也被雨燕用来筑巢。
巢的形状和筑巢的方式,往往具体的种类各不相同。如旧大陆的棕雨燕种类(
棕雨燕属)仅见于有圆叶蒲葵生长的地方。它们的巢沿着蒲葵叶内面的垂直叶脉用羽毛和纤维筑起,下端有一巢缘,它们平时就栖于上面,孵卵时则垂直贴于巢――两枚卵紧紧地夹于巢中。
而新大陆的棕雨燕种类(叉尾棕雨燕属)将巢筑于从棕榈树冠上垂下来的植被里面。它们的袋形巢粘于树叶上,鸟沿着叶侧面进入巢中,卵产于里面低位外侧面的杯形结构中。另有两个新大陆种类,即两种燕尾雨燕,也筑非常复杂的巢――形成一个长达70厘米的管状结构,从某个岩面上垂直悬挂下来。它们将巢营于管状结构的顶部,靠近粘附点。这些巢很耐用,可年复一年地使用。
烟囱雨燕的巢会沿垂直的烟囱而筑,相当于树洞巢的人工版(而它们同时也仍会在树洞中营巢)。其他有几个种类会飞到壶穴中营巢――可深至地下70米。而
黑雨燕则会将巢筑于面对着汹涌海浪的悬崖上,每当浪花上涌飞溅时这种海蚀洞的入口就会被遮蔽起来。至少有3种雨燕习惯将巢筑于瀑布后面垂直的岩面上,它们穿过水花进入巢中,并会因水花而变得兴奋。
上述各式各样的巢址和巢结构体现了雨燕这一飞鸟群体在无法获得大量巢材的情况下是如何充分利用安全的地方来完成繁殖的。其中大多数雨燕的巢都为哺乳类或爬行类的掠食者所无法企及。这种难以接近性不仅保证了卵和雏鸟的安全,同时也保护了易受袭击的亲鸟,因为所有雨燕的成鸟在地面或栖木上时都缺乏机动能力。
产蛋与孵化
雨燕每产1-6个(通常2-3个)白色卵。在食物缺乏时,蛋和幼雏都可以降到接近环境的温度,减缓其发育以节省食源。幼鸟留在窝内或守在窝旁6-10周,时间的长短大都取决于食物供给。幼鸟羽毛长成像成鸟后,即能熟练地飞行。
雏鸟出生的前几天由亲鸟轮流喂食,亲鸟给它们带来的是“食团”,为存储在亲鸟喉部的昆虫咀嚼物,最重1.7克,可包含一千多只昆虫和蜘蛛。在晴好的天气,亲鸟每隔半小时左右喂食一次,一天可喂给雏鸟30-40克食物。
下级分类
详细分类
参考资料
常见物种
楼燕(Apus apus)、
北京雨燕、
高山雨燕(Apus melba)、
普通雨燕(A. apus)、
白腰雨燕(A. caffer)、
黑雨燕(Cypseloides niger)、
烟囱雨燕(Chaetura pelagica)、
爪哇金丝燕(Collocalia fuciphagus)、
非洲棕雨燕(Cypsiurus parvus)、
白喉针尾雨燕(Hirundapus caudacutus)、
白喉雨燕(Aeronautes saxatalis)等。
保护现状
保护级别
97种列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,6种为易危(VU),4种为近危(NT),82种为无危(LC),5种为数据缺乏(DD)。
种群现状
雨燕面临着数种威胁。人类对栖息地的破坏导致其中一些种类觅食区域的缩小;许多地区杀虫剂的广泛使用直接减少了其可食用昆虫的分布范围和数量,因燕窝交易而引发的过度收集也使得东南亚金丝燕的数量日益剧减。
不过,积极的一面是,部分因为这种自然栖息地的丧失,许多种类已然适应了人工环境中的现成巢址,以致有数种雨燕已很少再使用自然巢址。然而,这些种类几乎完全依赖于在人工建筑物上营巢(已是一种普遍现象)也带来了问题,因为人类在翻新楼顶时很少会考虑到鸟类因素。故有待人们广泛采取对雨燕有利的建筑物管理措施,以避免使它们的数量进一步下降。
濒危原因
雨燕面临的威胁包括:人为干扰、栖息地丧失、采摘巢穴、与电话线、飞机和建筑物相撞、杀虫剂(包括直接伤害鸟类的杀虫剂和其他导致猎物数量减少的杀虫剂)、外来物种(例如猫或蛇)的捕食和人为引起的气候变化(因为天气对繁殖和觅食有如此大的影响)。
保护措施
针对白腰雨燕的保护,2002年云南省人民政府批复建立建水燕子洞白腰雨燕省级自然保护区,总面积1601.2公顷。保护区主要保护对象为白腰雨燕繁殖种群及其栖息环境和溶洞景观资源,具体为白腰雨燕繁殖种群及其繁殖地及由暗河、溶洞、钟乳石形成的溶洞景观资源,属野生生物类别中的野生动物类型自然保护区。
主要价值
其中有些种类完全用唾液将巢筑于洞顶或洞壁,这些巢具有较高的经济价值,因为它们就是“
燕窝汤”的来源。收集这些燕窝是一件很危险的事,往往要借助摇来晃去的绳索和梯子爬到一百米高的地方。鉴于燕窝的价值,大量的雨燕巢被摘取――每年有超过350万个燕窝从马来群岛的婆罗洲出口至中国。同时,这样大规模的繁殖群迅速堆积起大量的鸟粪,人们从洞底掘出这些排泄物来用作肥料。
危害与防治
一些种类的雨燕已经学会利用人造结构作为巢穴。例如,烟囱雨燕(Chaetura pelagica)通常在烟囱内筑巢。这给那些希望把雨燕挡在外面的人带来了问题,并导致一些人盖上烟囱以排除鸟类。一般来说,雨燕不会损坏建筑物,但在不需要雨燕的地方,必须花费时间和金钱来防止雨燕进入。