牦牛(学名:Bos grunniens),古名旄牛、氂牛,是
牛科牛属下的一种
哺乳动物。由于牦牛与高寒牧区人民的生产生活紧密相关,因此被誉为“高原之舟”“全能家畜”。根据整合分类学信息系统数据,牦牛下分两个亚种,即家牦牛(Bos grunniens grunniens)和野牦牛(Bos grunniens mutus)。牦牛体型粗壮,体重通常在500千克以上,全身覆盖着约40厘米的长毛,腹部长毛甚至可以垂至地面,毛色多样,以黑色和褐色为主,绝大多数公、母牦牛都有角;其颈部较短,纤细且没有肉垂,鬐甲高耸,肩部较长,背腰平直,臀部短而倾斜,尾巴毛发浓密如帚状,腹部较大,四肢较短,蹄宽大且结实,蹄质坚硬。
动物学史
演化史
根据考古学、生物学研究和历史文献的记载,在中国华北、东西伯利亚、阿拉斯加和中亚北部等地区发现了距今200多万年的更新世野牦牛化石,这表明牦牛起源于欧亚大陆的东北部。现代家牦牛和野牦牛的共同祖先很可能是新近纪的野原牛。现今的家牦牛和野牦牛共享同一祖先,并不存在先代后代的关系,现代野牦牛也不是家牦牛的始祖或起源。
在第四纪冰川时期,由于气候变化的影响,野原牛为了寻找适宜的生存环境,逐渐向南迁移,进入青藏高原的核心区域,该地区因此成为现代野牦牛的主要分布区域。而留在欧亚大陆东北部的野牦牛则由于环境因素逐渐灭绝。
驯化史
野生动物的驯化历程与人类进化及民族形成的历史密切相关。牦牛起源于中国,是一种古老而原始的牛种,古时称为旄牛或氂牛。现今的牦牛包括家牦牛和野牦牛两个亚种,家牦牛起源于中国青藏高原,其驯化过程由古羌人完成。
大约在5000年前,生活在藏北羌塘地区的古羌人不仅将捕获的野牦牛作为食物和储备,还借鉴了驯养绵羊和山羊的经验和方法,成功驯化了野牦牛。随着古羌人游牧和迁徙活动的扩大,以及最初物品交换贸易的兴起,牦牛的饲养范围逐渐扩大,并扩散到西藏周围适宜牦牛生存的其他高寒草原地区,形成了最早的牦牛饲养业,也奠定了当今牦牛的主要分布格局。
牦牛传播的可能路线包括:一条是由藏南向藏北,越过昆仑山进入新疆;另一条是由西藏向东,越过金沙江到达四川西北部,再向东扩展到青海、甘肃等地区。经过长期的选育过程,古羌人不断改进牦牛的饲养管理,从驯养的牦牛中选出符合需求的个体作为种用,经过多代的繁育,最终将野牦牛驯化为家牦牛。这一过程大约持续了1000~2000年。
命名史
牦牛是原始牛类中优良的品种,以其全身密生的丰富绒毛而得名。牦牛在藏语中称为“གཡག”(发音为“雅克”),其他民族在称呼牦牛时,通常采用藏语的发音,例如在俄语、英语、法语和尼泊尔语中均是如此。在中国古代,华夏民族在称谓和文字上也借用了藏语的发音,将牦牛称为“雅”牛。
“牦”字的最早记载出现在公元前220多年的战国时期,在《吕氏春秋》一书的“本味篇”中提到“肉之美者,牦象之肉也”,其中“牦象”即指犛牛。对“犛”和“牦”的区分则始于明代医学家李时珍(1518-1593)。在1578年成书的《本草纲目》中,李时珍将野生牦牛称为“犛”,而家养牦牛称为“牦”。
分类史
1766年,分类学家林奈(Linnaeus)将牦牛归类为牛属(Bos)中的一个物种,学名为 Bos grunniens,与普通牛和瘤牛同属牛属。1843年,Gray根据牦牛与其他牛种以及美洲野牛在形态学上的差异,将牦牛单独划分为一个独立的属,即牦牛属(Poephagus),学名定为 Poephagus grunniens 。关于牦牛的分类地位,学术界一直存在争议,主要有两种观点:一种认为牦牛应作为牛亚科中的一个独立属,即牦牛属;另一种观点则认为牦牛应作为牛属中的一个亚属或一个种。
根据2024年数据,整合分类学信息系统(ITIS)和生物物种名录(COL)均将牦牛划分在牛属之下,因此,本词条采用第二种观点。
形态特征
外部特征
牦牛体型粗壮,体重通常在500千克以上。全身覆盖着长毛,主要集中在头顶、额部、鬐甲、前肢、腹侧下部、腹部和胫部,毛长约40厘米,其中腹部的长毛甚至可以垂至地面。其余部位的毛相对较短,毛色多样,以黑色和褐色为主,黑白相间的较为少见,其他颜色则更为罕见。全身黑褐毛的牦牛往往具有灰白色的嘴唇。
牦牛的头部中等大小,正面看鼻梁以上呈方形,侧面呈楔形。口鼻部稍长,嘴裂宽阔,唇较薄,牙齿粗大,额头宽而凸出,面部稍凹,眼圈较大且略微突出,耳朵小而向外伸展。绝大多数公、母牦牛都有角,约占97%,无角者仅占3%。雄性牦牛的角较大,而雌性牦牛的角较小。角的形状通常为角基向外折起,角尖微微向前,或角尖相对。角较细小,弯曲呈圆弧形,角基稍侧扁,中上部的横切面几乎呈圆形,下部略扁,颜色多为黑褐色或灰褐色,上部光滑,下部带有横向凹纹。
牦牛的颈部较短,纤细且没有肉垂,鬐甲高耸,肩部较长,背腰平直,有时会出现凹背。臀部短而倾斜,尾巴从根部到尖端的毛发浓密,如帚状,尾毛的纤维细软。胸部宽阔而深,肋骨弯曲,腹部较大,四肢较短,蹄宽大且结实,蹄质坚硬。
内部特征
牦牛的心脏和肺部特别发达,气管粗短,气管的环状软骨狭窄,游离端之间的间距较大,这使得牦牛能够以高频率进行呼吸;其血液中含有较多的红细胞和血红蛋白,能够在高寒缺氧的环境中有效地为身体提供所需的氧气。
栖息环境
牦牛主要栖息在海拔2000~6000米的高山地区,生活于青藏高原及其周边的高山和亚高山区域。
分布范围
牦牛是世界上地理分布范围极为有限的家养动物之一,主要分布在以青藏高原为中心的高原地区,包括阿尔泰山、昆仑山、祁连山、唐古拉山、冈底斯山和喜马拉雅山等山脉。中国是牦牛的主要产地和发源地,主要分布于北至新疆南部的昆仑山、阿尔金山和祁连山西段,东到四川西北部,南达西藏。此外,牦牛在与中国接壤的蒙古、吉尔吉斯斯坦、俄罗斯、塔吉克斯坦、印度、尼泊尔、哈萨克斯坦、不丹、阿富汗、巴基斯坦等国家和地区也有少量分布。近年来,牦牛饲养逐渐在欧美一些国家得到推广和引入。
生活习性
觅食行为
牦牛主要以高原山谷中的粗草为食。其采食的牧草种类多达60余种,其中最偏好禾本科(Poaceae)牧草,其次是莎草科(Cyperaceae)牧草。此外,牦牛对杂类草的利用能力也较强。它们最喜爱的牧草包括早熟禾(Poa annua)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(Kobresia humilis)等。
牦牛的采食习性与其他牛种显著不同,既能像羊一样用嘴啃食,也能用舌头卷取食物,其对低矮草类的利用效率非常高,能够很好地适应高山草地的环境条件,这里常常是半年青草、半年枯黄,牧草生长季节短且植株矮小。牦牛的鼻镜小而灵活,嘴唇薄而敏捷,能够拱开积雪,进而采食埋在雪下的牧草,在春季草返青至2~3厘米时就能开始采食。其牙齿坚硬,门齿宽平,适合啃食矮草。牦牛的舌面覆盖有坚实的角质化乳头,舌端宽而钝圆,这使得它在舔食和卷食牧草时更加高效,甚至能够啃食草根,采食能力极强。牦牛对有毒草类具有敏锐的嗅觉,一般不会采食,误食的情况也相对少见。
活动行为
牦牛虽然体型庞大而粗壮,但在饱食饮足、精神愉悦时,能够轻盈地举尾奔跳,如同雀跃一般。牦牛备鞍骑乘时,步伐稳健,奔跑速度可与马匹媲美。然而,如果负重过大或鞍具不合适,它会猛烈地跳跃,直到甩掉鞍具或货物才会停下,表现出极强的敏捷性。牦牛还能够像马一样在草地上翻滚,以此来消除疲劳。
群体行为
牦牛成群进行采食、游走等活动,合群性好,它们的群体性仅次于绵羊,常常以数十头甚至一两百头成群在草原上游走,群体间的距离较近,很少有个体离群。如果只有一两头牦牛,反而较难驱赶。经阉割的驮牛,在驮运过程中,即使四五十头一群也能较为容易地进行管理。
牦牛具备较强的警戒行为,如在野外夜间卧息时,常将犊牛围在母牦牛群中间,公牦牛卧息于外围或主动巡回于牛群周边,如发现异常或兽害,则发出呼声,以示预警戒敌,公牦牛和部分母牦牛会挺身出击来犯者,以维护群体安全。
对高寒气候的适应行为
牦牛是牛属动物中能够适应高寒气候并延续至今的物种,具备耐苦、耐寒、耐饥和耐渴的能力,对高山草原的环境条件具有很强的适应性。这种适应性得益于其特殊的被毛结构。牦牛的被毛既长又密,由多种毛纤维类型组成。在严寒时,其粗毛下方还会生长出细软的绒毛,具有良好的保暖性能。此外,牦牛的汗腺功能不发达,进化过程中形成了不发达的散热机制,全身几乎不排汗。牦牛体内还有一层发达的皮下组织,有助于保持体热,降低热量散发,从而在严寒环境中维持正常的体温。与此同时,牦牛在躯体结构上尽量缩小体表面积,以减少体热散失,这也是其耐寒能力的重要因素。
母性强
牦牛的母性非常强烈,母牦牛在分娩时通常无需人类照顾,可以随地产仔,且很少出现脐带炎等仔畜疾病。母子之间的感情建立主要依赖于母牦牛对刚出生犊牛的嗅闻和舔舐。犊牦牛在母牛的舔舐下,能够在几分钟内站立并吮乳。
母牛一般只在距犊牛约10米的范围内活动,即便在休息或采食时,母牛也常常注视和舔舐犊牛,集中精力照顾其犊。当母牛准备移动时,通常会用鼻子轻轻地拱醒卧息中的犊牛,并带着它一起前行。如果有人靠近或试图抱走其犊牛,母牛会表现出强烈的攻击性,以保护自己的犊牛。
在采食过程中,母牛每隔几分钟就会巡视一下犊牛是否在其身旁,一旦发现犊牛掉队,它会主动停下来等候。当母犊与母牛分离时,母牛会发出痛苦的叫声,并在牛群内外奔走寻找,直至找到自己的犊牛。
嗅觉敏锐
牦牛的嗅觉极其敏锐。母牦牛能够在数十头犊牛中辨别出自己的幼犊,而公牦牛则能在数千米外嗅到发情的母牦牛,并随之追逐而去。
生长繁殖
繁殖方式
发情
母牦牛首次发情的年龄通常在15~30个月之间,其属于季节性发情家畜,发情时间受到气温、湿度、日照以及牧草生长状况的影响,这些因素与纬度和海拔高度密切相关。一般来说,母牦牛的发情期集中在每年的5~10月。根据前苏联1958年的一项观察结果显示,母牦牛在不同海拔高度的发情期表现有所不同:在海拔1400米时,发情期为5月26日;在2100米时为6月15日;在2400米时为6月10日;在2500米时为6月6、10日和25日;而在2700米时则在6月19日至22日之间。随着进入气温较高、牧草最为茂盛的7、8月份,母牦牛的发情情况达到高峰。
母牦牛的发情周期平均为21.3天,发情持续时间为41~51小时。尽管发情表现通常不明显,但持续时间可以通过母牦牛对公牦牛的接近和拒绝爬跨行为来判断。
求偶与交配
公牦牛在4周岁以后才能参与配种繁殖后代,6~7岁时具有最旺盛的配种能力,在同一母牦牛群中占有配种地位的时间为4年左右,8岁以后往往因丧失竞争能力而失去配种地位。
公牦牛求偶行为表现为对发情旺盛的母牦牛追随、嗅闻、舔舐、露龈、伸颈、翘鼻等;交配行为包括爬跨、阴茎的勃起和伸出、插入和射精性冲插、射精等。当牛群中有发情母牦牛并出现两头强悍的公牦牛时,两者发生争斗,获胜一方获得交配权,或两败俱伤,其他公牦牛伺机与该母牛交配。
妊娠与分娩
母牦牛的妊娠期通常为8~9个月,每胎一般产一仔。绝大多数母牦牛选择在白天的放牧过程中于牧地上分娩,夜间分娩的情况相对较少。临近分娩时,母牦牛会寻找一个远离大群体的安静地点,例如洼地、明沟或土坑,作为“产房”。在产前12小时内,母牦牛通常表现出神情不定、卧立不安的状态,对接近的人或动物表现出敌意,且显得较为凶猛。此时,它们会频繁回顾后躯、腹部抽动,并偶尔用后蹄踢打腹部。
分娩时,母牦牛多采取侧卧的姿势,也有部分母牦牛选择站立分娩。母牦牛从出现分娩征兆到能够挤出乳汁和频繁回头顾腹的时间分别为12.5小时、8.36小时和4.25小时。从胎儿的头部开始露出到最终娩出所需的时间为3.3至15.5分钟;顺产时,整个分娩过程通常能够在90分钟内完成。
生长发育
牦牛的生长发育阶段可分为以下几个时期:
亚种分化
根据整合分类学信息系统(ITIS)和生物物种名录(COL),牦牛下分两个亚种。
人工养殖
主要品种
除中国的牦牛外,世界上还有9个主要的牦牛品种;在中国,共有22个具有独特特征的地方牦牛品种(或遗传资源)和2个培育品种。
产业现状
中国是世界上牦牛的主要产地和发源地,也是全球牦牛种群和数量最多的国家。根据2022年的数据,全球牦牛数量约为1800万头,其中中国的牦牛数量达到1690余万头,占世界总数的95%以上。牦牛主要分布在西藏、青海、四川、甘肃、云南和新疆等地。其中,青海省的牦牛数量最多,分布范围最广;其次是西藏自治区、四川省和甘肃省,这些地区的牦牛数量均达到百万数量级;以青海为例,产业集群牦牛肉总产量达到14万吨,第一、二、三产业总产值达到140亿元。
日常管理
在选择牛棚建设地点时,应考虑周围草场环境是否适合放牧,同时选址应具备干燥、向阳和良好的通风条件。
在选择放牧地点时,应优先考虑地势高、向阳且无污染的草场,最佳选择是临近水源,以确保牦牛在采食后能够及时饮水。在夏季,每天的放牧时间应超过10小时;而在冬季,建议选择早出晚归的方式,尽量在温度较高的中午进行放牧。在放牧过程中,应避免连续长时间在同一草场内放牧,以防止草场退化。
此外,要做好牛棚的卫生消毒工作。在放牧阶段,需要定期清理牛棚内的污水和粪便,清理完成后使用清水冲洗牛棚内的残留物。在每次卫生清理后,喷洒酒精消毒剂,消毒完成后要开窗通风,以有效排出牛舍内的粪污和消毒剂产生的刺激性气体。
疾病防治
牦牛养殖中常见的传染性疾病可分为细菌性疾病、病毒性疾病和寄生虫疾病三大类。常见的细菌性疾病包括牦牛炭疽、牦牛沙门氏菌病、结核病以及犊牦牛弯曲菌病等。病毒性疾病则包括牦牛口蹄疫、牦牛病毒性腹泻和冠状病毒病等。在寄生虫疾病方面,牦牛主要受到蠕虫类、节肢动物类和原虫类寄生虫的感染。每类疾病的流行规律、发病机制和临床表现各不相同,因此需要根据具体情况采取相应的治疗措施。
保护现状
保护级别
2014年,野牦牛被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为易危(VU)。
2021年,其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物。
种群现状
根据2014年国际自然保护联盟(IUCN)的数据,成年野牦牛的个体数量不足10000只。由于偷猎和栖息地持续受到威胁,预计在未来30年内(根据世代长度估计为10年),野牦牛的数量将继续下降至少10%。
濒危原因
偷猎被认为是对野牦牛种群最严重的威胁,尤其是雄性野牦牛更容易受到猎杀。但近年来由于青藏高原大部分地区武器被没收,偷猎对牦牛种群的威胁有所减弱。同时,家牦牛数量的增加和牧场使用强度的提升,使得野牦牛不得不迁徙,从而减少了其栖息地的可用性。此外,家牦牛与野牦牛的杂交也对现存的野牦牛种群构成威胁,可能影响其基因纯度。
保护措施
中国建立了多个自然保护区,包括羌塘自然保护区、可可西里自然保护区、三江源自然保护区、阿尔金山自然保护区、中昆仑自然保护区、祁连山国家级自然保护区、盐池湾自然保护区、贡嘎山自然保护区。其中羌塘、可可西里和阿尔金山三个保护区是为野牦牛生存提供长期保障和关键的核心领域。
主要价值
食用价值
牦牛的肉和奶是牧民生存的重要依靠。一头母牦牛的年产奶量约为500千克,产肉量也可达数百千克。牦牛奶营养丰富,含有人体所需的各种元素。而牦牛肉以其鲜艳的肉色、细嫩的肉质、低脂肪含量和高蛋白特性而受到广泛喜爱。早在汉代以前,牦牛就因其美味的肉质而闻名于世。
经济价值
成年牦牛每年可剪取毛绒1~2千克,这些毛绒是纺织工业的优质原料。以牦牛毛,特别是甘肃天祝地区的白牦牛毛为原料制造的呢料,不仅光滑挺括、厚实轻软、保暖性好,还具有防雨隔潮的功能,因此被誉为呢绒中的“稀世佳品”。粗尾毛和鬃毛等则是青藏高原牧民织造帐篷的重要材料,还可以用于制作假发和胡须等戏装道具。
使用价值
牦牛能够在高海拔地区承受重负荷并高速奔跑,因此被誉为“高原之舟”。在青海、甘肃、西藏和四川等省、自治区的高寒地区,牦牛常用于驮载货物。一头牦犍牛可承载100千克的货物,履冰踏雪、跋山涉水,仍能日行50~60千米。作为青藏高原上重要的生产畜役,牦牛既能吃苦耐劳,即使整日不停地工作也不感到疲惫,还具有很强的抗寒和耐饥能力,在气温降至-30℃的情况下,仍能自由活动,为牧民提供长途运输服务。
公牦牛在保护群体和防范兽害方面发挥着重要作用。此外,牦牛的牛粪不仅是无乔木生长的高寒草地的主要燃料,还是建筑墙体的重要材料。
生态价值
牦牛具有高度耐寒和极强的采食能力,耐粗、耐劳,能很好地适应高海拔、低气压、空气含氧量少、日温差大、全年基本无夏、冬春冷季漫长、半年冰冻雪封、牧草生长期短、其他牛种难以生存的严酷的高寒草地生态环境,是青藏高原、高寒草地牧区畜牧业经济中不可缺少的重要畜种,在合理利用高寒草地的植物资源和维护高寒草地生态系统的平衡中,具有重要的地位和作用。
相关文化
文字记载
牦牛在中国古代有着丰富的文字记载,在距今10000~5000年前,已有关于牦牛的相关文字出现。《山海经·中山经》中提到:“东北百里,曰荆山,其阴多铁,其阳多赤金,其中多犛牛。”李时珍在《本草纲目》中也记载道:“牦牛出甘肃临洮,及西南徼外,野牛也,人多畜养之。状如水牛,体长多力,能载重,迅行如飞,性至粗梗。髀、膝、尾、背、胡下皆有黑毛,长尺许。其尾最长,大如斗,亦自爱护,草木钩之,则止而不动。古人取为旌旄,今人以为缨帽。毛杂白色者,以茜染红色。山海经云:潘侯之山有旄牛,状如牛而四足节生毛。即此也。其肉味美,故吕氏春秋云:肉之美者,牦、象之肉也。”
民族文化
羌人中有一支叫牦牛羌,即是善养牦牛而得名,藏族与牦牛羌有密切关系,藏文文献记载古时有“六牦牛部”,是吐蕃的祖先。