高粱属(学名:Sorghum Moench)是禾本科下一个属。高大的一年生或多年生草本;具或不具根状茎。秆多粗壮而直立。叶片宽线形、线形至线状披针形。圆锥花序直立,稀弯曲,开展或紧缩,由多数含1-5节的总状花序组成;总状花序轴节间与小穗柄线形,其边缘常具纤毛;第二颖舟形,具脊;第一外稃膜质,第二外稃长圆形或椭圆状披针形,全缘,无芒,或具2齿裂,裂齿间具1长或短的芒。
植物学史
起源
2009年Mercadert在“Science”发表了最早的高粱属化石记录,是非洲莫桑比克一个溶洞内的高粱谷粒化石,年龄为更新世晚期10.5万年前。Christin等采用分子钟方法,估测禾本科须芒草族冠群分化时间约在中新世中期17.1百万年前。植物起源时间一般比本身的化石记录早,而比所归属类群的分化时间晚,因此高粱属的起源时间估计早于更新世晚期10.5万年前,晚于中新世中期17.1百万年前。
系统位置
传统分类学将须芒草族分为两个类群:同性对小穗(无柄小穗和有柄小穗均可育)类群,以甘蔗亚族(Saccharinae)为代表;异性对小穗类群,以高粱亚族(Sorghinae)为代表。根据Clayton和Renvoizem对高粱亚族各属的描述,我们认为高粱属是连接高粱亚族内部异形异性对小穗类群[Sorghastrum Nash、Cleistachne Benth.、
细柄草属(Capillipedium Stapf)]和同形异性对小穗类群[
孔颖草属(Bothriochloa Kuntze)、金须茅属(Chrysopogon Trin.)、双花草属(Dichanthium Willemet)]的“演化桥梁”。然而,分子系统学研究结果表明,高粱属与甘蔗亚族分支关系更近,在高粱属群(Sorghum group)[高粱亚族7属、莠竹属(Mierostegium Nees)、芒属(Miscanthus Andersson)、
甘蔗属(Saccharum L.、水蔗草属(Apluda L.)、
金发草属(Pogonatherum P. Beauv.)共12属]内部,高粱属与Cleistachne、莠竹属、芒属形成姐妹群,Mathews等和Teerawatananon等的研究结果表明,在须芒草族内高粱属与甘蔗亚族的金茅属(Eulalia Kunth)和单序草属(Polytrias Hackel)及鸭嘴草亚族的水蔗草属和
薏苡属(Coix L.)关系较近,与高粱亚族其他成员并不近缘。高粱属系统位置的争议,暗示须芒草族仍处于剧烈的演化过程。
分类学
高粱属是由德国学者ConradMoench建立。Garber根据形态学和细胞遗传学证据,将高粱属分为6亚属:高粱亚属(Sorghum)、拟高粱亚属(Parasorghum)、有柄高粱亚属(Stiposorghum)、多毛高粱亚属(Chaetosorghum)、异高粱亚属(Heterosorghum)和Sorghastrum亚属。Celarielx、Clayton和Renvoize支持Sorghastrum亚属独立成为Sorghastrum属,认为高粱属有5亚属:①高粱亚属(Sorghum),秆节光滑,叶枕显著,浆片背面具柔毛,圆锥花序具有3级以上分枝,有柄小穗具有外稃,无柄小穗第一颖10~22脉,染色体基数X=10或20;②拟高粱亚属(Parasorghum),杆节(上部)具髯毛,圆锥花序2级分枝(不再分小枝),颖基钝短,不长于0.5毫米,芒显著,成熟颖果倒卵球形,染色体基数x=5或10;③有柄高粱亚属(Stiposorghum),杆节(上部)具髯毛,圆锥花序2级分枝,颖基尖锐,长1.0~7.5毫米,芒显著,染色体基数x=5或10;④多毛高粱亚属(Chaetosorghum),秆节光滑,叶枕显著,浆片背面无毛,圆锥花序具有3级以上分枝,有柄小穗无外稃,无柄小穗第一颖10~22脉,染色体基数X=10;⑤异高粱亚属(Heterosorghum),秆节光滑,叶枕不明显,浆片背面具柔毛,圆锥花序具有3级以上分枝,无柄小穗第一颖9~12脉,染色体基数X=10。Lazarides等研究澳大利亚分布的高粱属种类,支持Clayton和Renvoize的5亚属的处理。
形态特征
高大的一年生或
多年生草本;具或不具
根状茎。秆多粗壮而直立。叶片宽线形、线形至线状披针形。
圆锥花序直立,稀弯曲,开展或紧缩,由多数含1~5节的
总状花序组成;小穗孪生,一无柄,一有柄,总状花序轴节间与小穗柄线形,其边缘常具纤毛;无柄小穗两性,有柄小穗雄性或中性,无柄小穗之第一颖革质,背部凸起或扁平,成熟时变硬而有光泽,具狭窄而内卷的边缘,向顶端则渐内折;第二颖舟形,具脊;第一外稃膜质,第二外稃长圆形或椭圆状披针形,全缘,无芒,或具2齿裂,裂齿间具1长或短的
芒。
生长环境
高粱原产热带,是喜温作物,在生育期间所需的温度比玉米高,并有一定的耐高温特性,全生育期适宜温度20~30℃。高粱是
C4作物,全生育期都需要充足的光照。高粱属于短日照作物,任何品种在短日照处理下都能加速发育。
分布范围
高粱属分布于全世界热带、亚热带和温带地区,包括非洲、欧洲、地中海、西亚、热带亚洲、温带亚洲、澳大利亚东北部和西南部、美洲等地;在中国有分布于东北、西南、华南各省(区)。
生长习性
高粱根系发达,根细胞具有较高的渗透压,从土壤中吸收水分能力强。同时,茎、叶表面有一层白色蜡质,干旱时能减少水分蒸发,增强抗旱能力,水淹时能防止水分渗入茎内,从而增强耐涝能力。叶片表面气孔的表面积较小,空气干旱时叶片能自动卷缩,植株呈休眠状态,当水分充足时,重新恢复生长。所以,高粱既耐土壤干旱,又耐大气干旱。
石茅苗期生长比较缓慢,一般于5月底生出根茎并开始分蘖,6月下旬孕穗并抽穗,7月中旬开花,7月下旬至9月上旬结实并成熟,8月上旬至9月上旬收种,11月中旬以后地上部分枯死;第二年,一般于4月上旬返青,6月中旬开花,7月初种子即开始成熟。生育期110~120天,青草期210~220天。
拟高粱播种后,在适宜的温度和水分条件下,种子开始萌发,先长出胚根,后长出胚芽。出苗后茎基部开始长出须根,同时形成根状茎。根状茎穿透能力强,能在地下纵横蔓延,使地下部发展壮大,分布成片。根状茎的芽先侧生、后向上生长成为直立的新植株,到第一次刈割后,茎基部即大量分蘖,分蘖数一般为30~40个,高者可达176个。但收割次数要适中,过多或过少,均使分蘖数下降,并使茎秆变细,以平均每月收割1次为宜。收割时的茎、叶比为2:3,株高在100厘米左右。采种时,栽培的第一年,种子在10月份成熟,第二年以后,一年有2次成熟,第一次在6~7月份,第二次在9~10月。种子成熟期很不一致,宜早收获。11月下旬至次年2月生长缓慢,但到3月后迅速生长,3月中下旬即可供青饲。
繁殖方法
高粱属是须芒草族内异性对小穗(一无柄可育, 一有柄雄性或不育)类群的典型代表,染色体倍性变异从二倍体到八倍体。高粱属部分物种繁殖方法参考如下:
石茅一般利用种子繁殖较多,也可用根茎繁殖。种子籽粒大,干粒重3.59,每千克约28万粒;一般每穗产种子500~1500粒。每公顷产种子450~750千克。种子发芽率高,成熟后易落粒,应及时分批采收。自然落粒的种子,经短时间休眠即可萌发。宜春播,在亚热带以南地区,秋播也可。每公顷播种量22.5~37.5千克,行距30~40厘米,播深3~4厘米。也可与燕麦、箭等豌豆等混播,以增加第一茬的收获量。生长3年后,应采取划破草皮,改善土壤的通透性,以促其生长。
苏丹草适应性较强,对土壤要求不太严格,除盐碱地、涝洼地和酸性较强的土壤不宜种植外,一般耕地均可种植。因其根系发达,播种土地应进行秋翻或春翻,翻后耙耱平整。为提高产草量,应施足底肥,每公顷可施农家肥20000~30000千克,或播种时每公顷施氮、磷复合肥300~450千克。适宜的播种期以土壤10厘米、土层温度10~12℃时播种。在吉林省,一般5月上旬播种。刈草地宜条播,行距30~45厘米,每公顷播种量30千克。采种地行距60厘米,每公顷播种量15~23千克。播种覆土厚度2~3厘米,播种后镇压。刈草地在苗期可除杂草1~2次,采种地可在苗期、拔节期除草、起垄2次。作青饲料用,可在孕穗初期(或拔节后期)利用;调制于草和青贮用,宜在抽穗初期1次收割。为促使再生草生长,第一次收割后每公顷可追施氮肥150~200千克。干旱地区有灌溉条件时,应于灌溉结合追肥。
拟高粱种子繁殖有两种方法,一种是温水浸种24小时后,直接进行穴播,每穴播2~3粒种子,而后用火烧或黑肥土盖种;另一种是将种子先经过温水浸种,而后再经过催芽,进行薄膜育苗,待苗长到15~25厘米时,再行移栽,每穴1株。株行距如前所述,但如育种或繁殖种子时,株行距最好为30厘米×50厘米或40厘米×50厘米。播种量,如育苗移植,每千克种子的苗,可供种植0.27~0.3公顷之用,如直接播种,其播量为15千克/公顷。红壤、黄壤或黑土地,均可播种或移植。将土地深耕后,略施农家肥或垃圾土7500千克/公顷或混合化肥375千克/公顷,则当年鲜草产量可达75吨/公顷以上。以后每收割1次,每公顷应追施氮肥60千克左右。在夏季收割利用时,留茬高度不得少于10厘米。
下级分类
高粱属约有33余种,在中国已知有11种(包括引种逸生)。模式种为高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench)。
主要价值
经济
高粱属植物多为抗旱作物,在世界各地被广泛种植,作为粮食、饲料、工业原料等,具有很高的经济价值。在中国广泛种植的饲料用高粱属作物有高粱、苏丹草以及高粱和苏丹草的杂交种高丹草,是国家草种质资源库重点收集的种质资源之一。
光高粱种子含淀粉,可磨粉或酿酒。拟高粱纤维是工业原料。甜高粱茎秆中的糖经生物发酵转化成乙醇,乙醇单独或与汽油混合,成为汽车燃料,甜高粱又称“高能作物”,甜高粱茎秆还可制糖、糖浆。高粱壳可提取生物色素,茎秆还可制作板材、造纸,髓加工成食用纤维,高粱蜡粉加工成蜡质,耐高温,可用于航空器。
2017年,全世界高粱种植面积基本稳定在4400~4500万公顷,总产59834万吨,单产1.330吨/公顷。高粱是中国最早栽培的禾谷类作物之一,在2017年种植面积居世界第10位,占世界高粱种植总面积1.6%,总产量不到300万吨,平均单产达4.69吨/公顷。中国进口高粱数量巨大,2015年高粱进口量达1069.97万吨,2021年全年进口高粱942万吨,主要来源于美国(占70%左右)、阿根廷和澳大利亚。
饲用
高粱属大多作为谷物和饲料栽培。甜高粱具有生物产量高、抗旱性强、耐贫等特性,且营养价值高、适口性良好。苏丹草具有抗旱、抗倒伏和抗病能力强的优势,在中国国内被广泛推广种植。高丹草是高粱和苏丹草的杂交种,结合了高粱和苏丹草的特性,其抗旱、抗倒伏及分能力和再生能力较强。
高粱属饲料作物,是畜牧业一种很好的饲草来源。饲料高粱既可做牧草放牧,又可刈割做青饲、青贮和干草。饲料高粱产量高,适应性强,在弱酸和轻度盐渍土上能生长。饲料高粱含有丰富的可消化营养物质及良好的适口性,在干物质中粗蛋白的含量为10~15%,其营养成分相当于青刈玉米或好于青刈玉米。
食用
高粱属植物的高粱按其性质可分为颗性和糯性两种,按照粒质又可分为硬质和软质。高粱为粗粮,谷粒供食用、酿酒(高粱酒)或制饮糖;杆可制糖浆或生食;穗可制答量或炊带;高粱籽粒加工后即成为高粱米,可做干饭,也可磨制成粉后再做成其他食品,如面条、煎饼、年糕等。另外,中国的一些名酒,如贵州茅台、泸州老窖等,都是以高粱为主料酿造的。
药用
高粱的颖果可入药,可宁心安神、燥湿祛痰。高粱具有一定的药用功效,可和胃、消积、温中、健脾、涩肠胃。它所含有的丹宁可收敛固脱,但便秘者不宜食用。高粱根也可入药,有平喘、止血、利尿的功效。它的茎杆可用来榨汁熬糖。黏性较强的高粱,尤适合肺结核患者食用。
保护现状
2021年,拟高粱列入中国《
国家重点保护野生植物名录》——Ⅱ级。
羽高粱、普通野生高粱等7个物种均被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)——无危。
2023年,3种高粱属物种被列入《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》,等级如下:
物种危害
高粱属中也有相当一部分是人侵植物或具有入侵性的种类,代表性的有石茅。石茅是危害大、繁殖快、难防治的世界十大恶性杂草之一,为中国进境植物检疫性有害生物。石茅为疏丛根茎型禾草,二年生的株丛可分蘖4~10个,粗壮而脆嫩的根茎长达25~30厘米,极易折断而独立繁殖成株,刈割3~4一茬仍能再生。一旦侵入农田,是很难清除的恶性杂草,适宜作为建立永久性草地的草种。杂高粱的种子多混杂在商品粮或其他作物种子中随调运传播,也可随水流、工具等携带传播,杂高粱是宿根多年生杂草,根茎发达,以种子和地下根茎进行繁殖,具有很强的竞争力,是一种危害很大且难以防治的杂草。杂高粱与石茅的生长习性基本相同,常混合发生,对农作物造成严重危害。美国大部分地区将石茅和杂高粱同视为有害杂草。可通过重视和加强进境植物检疫工作,加强技术研发、提高实验室检测能力,规范检疫处理等方法进行防治。
植物文化
高粱寓意出人头地。在5000年前,东非埃塞俄比亚地区的一种野草,虽能充饥,但口感不好,随后逐渐驯化。阿拉伯人从沿海一带将种子带入印度,被广泛种植,后又传入中国。高粱在宋朝已经广为栽培。蜀黍因为种子来源于蜀,形状似黍,故名。在万历年间(1573-1620年),徐光启在《农政全书》中写道:“其黏者近秫,顾借名为秫。一名芦榛、一名芦粟、一名高粱。”