一种由核心和围绕核心的包壳组成的球形或椭球形颗粒。其核心可以是陆源碎屑、内碎屑或生物碎屑颗粒等。一般认为，包壳由化学沉淀形成的呈同心或放射状排列的微晶碳酸盐矿物组成（不排除微生物作用的可能）。鲕粒粒径绝大多数情况下小于2mm，光滑、均匀的纹层结构是鲕粒区分其他包覆颗粒比较准确的标准。

一种由核心和围绕核心的包壳组成的球形或椭球形颗粒。其核心可以是陆源碎屑、内碎屑或生物碎屑颗粒等。一般认为，包壳由化学沉淀形成的呈同心或放射状排列的微晶碳酸盐矿物组成（不排除微生物作用的可能）。鲕粒粒径绝大多数情况下小于2mm，光滑、均匀的纹层结构是鲕粒区分其他包覆颗粒比较准确的标准。

自从Sorby在1879年认为鲕粒生长就像“滚雪球”一样的认识以来，关于鲕粒形成的理论已经经历了两个世纪的演变。在鲕粒表面导致文石沉淀作用的过程还了解得很少，一般认为，鲕粒的形成需要满足以下条件：

1）核心的存在；

2）有序更新、并经常脱二氧化碳的相对于钙碳酸盐超饱和的海水；

3）一个允许二氧化碳脱气的动荡的环境。虽然曾经推断到，鲕粒皮层形成于海水中的直接沉淀作用、以及生物调节的作用机制；但是，鲕粒皮层沉淀物的精确形成过程一直处于未知状态。所以说，鲕粒的成因过程还没有得到充分的了解，尽管一些形成过程曾经被总结出，包括：1）生物过程；2）化学沉淀作用过程；3）物理作用过程；

4）这些过程可能的综合作用。

鲕粒，常常以平滑的圈层和非有机成因特征如藻丝体等的缺乏而与另一种包覆颗粒———核形石较为容易区分，鲕粒圈层的平滑是区分这两种包覆颗粒的可靠标准，因为在很多鲕粒中也发育显示出有机成因的粘液膜。从Sorby在1879年对鲕粒形成的物理过程描述，到Tucker和Wright的结论———“将鲕粒完全归为物理成因似乎为时过早”，均表明了鲕粒成因所意味着的沉积学难题。Brehm等花了4年时间，在实验室培养出一个被他们定义的“球状微生物群落”，并人工合成了鲕粒，从而将鲕粒的形成归因为类似与叠层石形成的微生物作用过程。鲕粒形成的微生物成因的假说，又受到最近Duguid等对现代巴哈马鲕粒的观察与研究的挑战，他们认为：鲕粒形成与微生物活动不存在一个直接的关系，重新强调了鲕粒形成的化学过程。两种观点的直接对立，代表了对鲕粒成因研究的新进展。但是，对于形成鲕粒皮层极为重要的非晶质钙碳酸盐（Amorphouscalciumcarbonate；ACC）微薄层，在Duguid等的鲕粒形成的化学作用机制的学说中没有得到较好的阐释，从而留下了一个令人遗憾的缺陷。来自于华南的下三叠统巨鲕，以及华北寒武系滩相浮游鲕粒和叠层石中的底栖鲕粒，似乎更多地支持了Brehm等的鲕粒形成的微生物成因假说。因此，对鲕粒成因的研究现状的追索，将为今后的进一步研究提供重要线索而具有较为重要的意义。

与纹层状的叠层石相反，鲕粒具有以下特征：

1）内部通常有一个核心，鲕粒核心可以是生物壳、石英颗粒或其他的较小的碎片（包括一个方解石/文石的聚合作用）；

2）鲕粒核心由一个方解石或文石晶体的皮层所包围，这些方解石和文石晶体排列成放射状的、切线状的或紊乱状的，而且这些晶体常常排列成同心状纹层；

3）鲕粒通常形成在温暖的浅海，水流来回冲洗它们，随着它们的大小的改变而促使它们保持为球形。

在对北海现代微生物席研究的过程中，Brehm等多次观察到了不寻常的活着的生物微球，这些生物微球由丝状蓝细菌（Phormidiumsp．）、以及相关联的以一个特定方式排列的硅藻如Navicula属和异养细菌所构成。他们在这些协同的培养基中发现了与化石鲕粒相似形式的碳酸盐沉淀作用，从而提出了一个鲕粒形成的微生物过程的认识和假说。

Brehm等报道了在实验室条件下、经历了4年时间所培养出的一个球状微生物群落，以及发生在这个球状微生物群落中的碳酸盐沉淀作用，这个形成鲕粒的碳酸盐沉淀作用过程大致可以总结为以下几个方面：

第一、这种微生物群落代表了一个蓝细菌、硅藻和异养细菌的共生体。

第二、这种特殊的球状微生物群落将形成一个特别的生物微球，球的形成和结构化总是遵循着相同的规则，它随着一个包络层的出现而开始形成，这个包络层包覆着异养细菌和硅藻；紧接着，丝状蓝细菌开始靠近，穿入并在球的内部面排列，这个生物微球可以稳定存在几个月。

第三、在生物微球中，钙化作用结构总是反映了微生物聚集体的形状，这个微生物聚集体产生于反应链中的聚结颗粒的形成作用；也就是说，单个碳酸盐晶体的位置遵循丝状蓝细菌的球形排列而且产生一个空心的球，球状生物膜的结构确定了碳酸盐晶体层的形式：微小的方解石针状体，由呈同心状排列的球形微生物群落所沉积，并且在实验室的培养基中可以连续观察到；这种空心的球可能代表了鲕粒的前体，这就是在纹层状微生物席群落内、在没有硬的核心的情况下所产生的鲕粒的实验室体系。

第四、在生物微球内，晶体形成与微生物生长是平行的，进一步的钙化作用步骤导致了一个稳定的、三维钙化球的出现，在发育完好的集团形成之后上述过程总是反复发生，这个钙化球就是可以与那些在岩石记录之中所见到的鲕粒类比的球状结构。

第五、产生生物微球的微生物群落在实验室已经培养了四年，这些微球的直径可以达到100μm，钙化生物微球的结构清晰地展示出与蓝细菌的鞘相似的同心纹层。原生的球状生物膜的结构确定了球状碳酸盐纹层的形式，在钙化的生物微球中，方解石晶体的组织和排列反映了这些生物微球的原生球状属性。

第六、这些球状结构的聚合体就是著名的鲕粒，代表了先成生物微球的单个鲕粒，将会转变成一个多层的球状碳酸盐聚合体。在培养的晚期阶段，蓝细菌出现在多层的圆形集合体之中，其中沉淀了几个碳酸盐环状物，这种外观与化石鲕粒的薄片图像是可以对比的，而且是钙化生物微球和鲕粒的普遍成因的可视化指征；从而进一步推断到：这些球形结构可能被多次冲洗并且在鲕粒滩中大量聚集，尔后形成鲕粒岩石。

考虑到叠层石是有名的、形成于垂向排列的微生物膜或微生物席的纹层状岩石，Brehm等还进一步论述道，球状微生物席群落肯定表现出一些优势：

1）抵抗牧食过程所应该具有的较好的保护作用；

2）在水柱中通过球的搬运而得到进一步改进的繁殖作用过程；

3）光、矿物和其它资源的较好的组织和利用。这些优势的结果，具有碳酸盐轮圈的一个球状聚合体形成在微生物席内，这些碳酸盐轮圈由许多球形定向的小型方解石晶体所组成，这就可以看作是一个底栖鲕粒。Brehm等关于实验室培养的以及野外采集的微生物席群落的调查，表明了在正常的垂向纹层状生物膜和生物席上由球状微生物群落造成的鲕粒的形成过程。大多数近代的以及化石的鲕粒是围绕一个核心而形成（球粒、石英颗粒和生物碎屑），但是，在他们的实验中，固体核心对于生物微球的形成以及鲕粒的产生不是必要条件。

在地球化学的钙循环中，微生物的参与是主导地球上中性pH的重要因素。首先出现的碳酸盐沉积形成在前寒武纪，在那个时候微生物主导了生物圈；在显生宙，通过骨骼生物的骨骼化作用代表的生物矿化作用、以及由此而产生的钙循环成为一个重要的作用过程。在原核生物之中，是有少数的代表如蓝细菌，显示出一个特殊的产生钙碳酸盐沉淀作用的能力；进一步讲，钙化作用是由一些蓝细菌类群所特别表现出的一个特性，这些蓝细菌类群如Scytonema、Calothrix、Rivularia、Phormidium、Lyngbya和Plectonema，而其他的蓝细菌即使出现在相同水平的碳酸盐饱和状态下也不能产生钙化作用，在结晶作用中，钙化作用所产生的碳酸盐沉淀物经常表现出特殊的属和种的差异；因此，碳酸盐沉淀作用只能发生在一些特定微生物席类型和特定背景之中。

已经认识到，下列生物化学过程会影响碳酸盐饱和状态因而造成碳酸盐沉淀作用，主要包括：

1）在光合作用期间由于自养生物（以及可能的化学石化生物）造成的环境碳的消耗；

2）在细菌的蛋白质分解过程中的氨基酸的脱氨作用；

3）厌氧细菌的异化硫酸盐还原反应；

4）硫酸盐还原反应、厌氧脱氮作用、尿素水解作用和甲烷生成作用。因为这些作用将会造成微环境的碱性化作用，但是，对于碳酸盐的形成碱性化作用不是唯一的原因。Hammes等曾经提出过特定细菌的特殊属性将产生和影响碳酸盐形成；Contos等认为，在生物底层的带负电荷的点上，不均一的成核作用会促进碳酸盐的沉淀作用，因为这些功能基团能够吸收阳离子如二价钙离子，生物底层是指包括气泡和糖蛋白的脱脂二重层以及蛋白多糖；也就是说，组成生物底层的这些高分子是细菌细胞膜和生物膜（多糖类）的组成物，而且作为钙碳酸盐的成核作用模板。这些研究的结果和认识，为Brehm等提出的“球状微生物群落形成鲕粒”的假说提供了重要的理论支撑，因为鲕粒可以理解为钙碳酸盐围绕一个核心颗粒的、而且连续不断的同心层聚集作用的结果。

尽管若干研究的结果提供了鲕粒生物成因引人注目的证据，包括：

1）在有机质存在的情况下鲕粒包覆层的人工合成；

2）天门冬氨酸，一种在钙化生物中经常发现的氨基酸，出现在鲕粒之中并且意味着一个活跃的、形成文石的生物过程；

3）再者，包括纳米球的纳米级别的结构已经在鲕粒中识别出而且被解释为细菌成因。基于对巴哈马现代鲕粒的研究，Duguid等发现，鲕粒形成与微生物活动不存在一个直接的关系，从而重新强调了鲕粒形成的化学过程。这主要来源于以下事实：

第一、鲕粒均具有相同的微生物钻孔交互发育的形式。鲕粒的表面和外部皮层常常被未填充的微生物钻孔过程所间断，然而内部皮层包含有填充微生物钻孔的文石胶结物的两种形态；胶结物形式的两种形态与不同的蓝细菌物种存在关联，一种是Solentiasp．，另一种被解释为Hyellasp．。

第二、在整个巴哈马，鲕粒的化学特征具有惊人的相似性。所有样品的δ18O和δ13C值直接变化，具有一个近于1‰的变化范围。外部皮层具有较低的δ18O和δ13C值，分别为23．4‰和0．2‰，然而内部皮层则具有较高的值，分别为1．9‰和6．8‰；原因是：在鲕粒内部皮层中，微生物钻孔中的文石胶结物的存在增加了鲕粒的氧和碳同位素总体组成，造成这种现象的原因似乎是与海水接近平衡。再者，在鲕粒皮层内δ18O和δ13C值的同位素变化可能被特征化为一个混合线，这个混合线位于未受到改造的鲕粒皮层以及微生物钻孔的文石胶结物的低值之间。

第三、大多数鲕粒的外部皮层具有较高变化的Mg/Ca比值，而且被解释为一个非晶质钙碳酸盐（ACC）包覆层。外部皮层要比内部皮层具有较高的Mg/Ca比值和较低的Sr/Ca比值，化学上的这个差异是因为在内部皮层之中存在文石胶结物造成的结果。

第四、与电子显微镜（SEM）调查相匹配的稳定同位素和痕迹元素分析的结果表明，微生物在鲕粒的形成之中没有起到关键作用，反而是在鲕粒形成之后改变了鲕粒的化学构成和结构。因此，一个新的鲕粒形成的模式被提出，即当鲕粒处在沉积物—水界面（活跃阶段或活跃相）的时候，鲕粒凭借非晶质钙碳酸盐（ACC）沉淀物的微薄层而开始形成；这个ACC微薄层随后结晶成文石针，而且进一步形成新的鲕粒皮层（静止阶段或静止相）。

基于前人的研究，Duguid等进一步论述道，鲕粒外部皮层中文石的δ18O和δ13C值与海水是不平衡的，这也可能归因于文石的快速沉淀作用，或者记录了一个文石针的ACC成因。ACC的生物重结晶作用常常发生在很多生物之中，包括棘皮类、双壳类和甲壳类生物之中，而且ACC能够重结晶成白云石和文石，ACC还能够在具有一个非有机的种子晶体的光学连续性中重结晶成文石。因此，有可能文石针在一个先期存在的底层之中发生成核作用，因为它们从一个ACC前体相之中重结晶。根据上述推断和假设，Duguid等进一步推断和描述了鲕粒形成的化学过程：

1）鲕粒皮层可能开始是以一个ACC薄层，随后重结晶成文石；

2）鲕粒形成过程可以描述为两个阶段：活跃和静止，也就是说，鲕粒皮层的初始沉淀作用（可能以ACC的形式开始）发生在活跃阶段，皮层的进一步形成则发生在静止阶段，在此时此地ACC薄层可能重结晶成文石针；

3）一直伴随着鲕粒皮层形成过程的是石内蓝细菌活动，石内蓝细菌在活跃和静止两个阶段均是很活跃的，通过微生物钻孔这些石内蓝细菌正在改变着鲕粒的结构和化学构成，只有当鲕粒被埋藏之后微生物钻孔及其相关的胶结物沉淀作用才会停止，而且蓝细菌再也不能进行光合作用。

鲕粒形成的这个化学作用过程模式，Duguid等认为也可以用来解释放射鲕粒和不规则鲕粒的形成：

1）在颗粒碰撞较为普遍的地方，即在一个动荡的环境之中，放射状定向的文石针的发育似乎是不可能的，因为生长的文石针常常被打断而变得不完整，在静止阶段ACC的重结晶作用允许细微的放射状晶体的生长，所以在低能的环境中形成放射状鲕粒；

2）在弱动荡的环境中，不规则鲕粒的形成也可以运用这个模式来加以解释，对于鲕粒皮层的生长所需要的条件是没有经历悬浮作用，当鲕粒沿着海底运动的活跃阶段就会发育ACC，如果动荡程度较低那么纹层就不会是平的，从而导致了不规则鲕粒皮层的发育。

尽管Duguid等的鲕粒形成的新的化学过程假说得到了地球化学和相应的SEM调查的支持，但是，鲕粒形成的这个新的化学作用模式的基本前提是：“鲕粒皮层可能开始是一个ACC薄层，随后重结晶成文石”。Duguid等没有涉及到非晶质钙碳酸盐（ACC）的来源，所以，他们提出的鲕粒形成的化学作用模式留下了一个最基本的理论缺陷。

最为关键的问题是ACC本身是如何形成的。Addadi等论述道：

1）纯净的非晶质钙碳酸盐（ACC）是高度不稳定的，然而一些生物也会产生稳定的ACC，所知道的原因是ACC具有作为更稳定的晶质文石和方解石的过渡性前体的功能；

2）生物成因的ACC的研究表明，ACC存在较为明显的结构差异，其稳定形式是含水的，而过渡形式则不含水；

3）ACC能够形成在生物体外以很多不同的形式形成，为涉及到ACC转变成钙碳酸盐的结晶形式的稳定化作用、去稳定化作用和转变作用的可能机制带来了一线曙光；

4）已经知道的事实是，幼虫阶段的棘皮动物和软体动物确实使用了ACC作为前体相来进行生物矿化（骨骼化）作用，而且两种情况均是ACC的含水形式。也就是说，ACC是生物矿化作用所涉及到的一种特殊的钙碳酸盐的矿物形式，是一种较为典型的生物矿物的过渡型前体相的矿物形式。一个基本事实是，生物矿物一直到新元古代最晚期才开始出现；穿越前寒武纪到寒武纪，沉积面和沉积物内发生的重要变化是生物扰动作用和与生物矿化作用相关的“生物骨骼化作用”，这个变化还被誉为“生物历史性的底栖农艺革命”。

如果形成鲕粒皮层的ACC微薄层，可理解为一种含水的而且含有有机大分子矿物相的话，Duguid等所描述的现代鲕粒的形成似乎与微生物活动存在一种复杂的联系；作为生物矿化（或生物骨骼化）作用的过渡前体矿物相的ACC可以形成在生物体外，这种形成鲕粒皮层的ACC可能代表了“非酶控制的碳酸钙沉淀作用”，即产生有机矿化作用的有机矿物，这种不但含水而且含有有机大分子的非晶质钙碳酸盐（ACC）也能由微生物活动产生，尤其是在蓝细菌分泌的细胞外聚合物质之中；参与有机矿化作用的有机高分子是聚阴离子的聚合物，这些聚合物分开那些由诸如氨基酸和糖的单体组成的分子链。由于没有考虑到Reitner和Arp等的研究成果，还不能将Duguid等所描述的现代鲕粒形成的化学过程理解为一个纯粹的化学作用模式，因为形成鲕粒皮层的ACC可能是蓝细菌分泌的EPS中的有机矿物；实际上，Duguid等所描述的现代鲕粒中，大量的蓝细菌产生的微生物钻孔也间接地说明了形成鲕粒皮层的ACC可能与蓝细菌活动有关。