泥螺(拉丁学名:Bullacta exarata),因能用头楯挖掘泥沙掩盖贝壳而得名,又称麦螺、吐铁等,是阿地螺科泥螺属的唯一物种。成体泥螺整体形态扁平,呈椭圆形,体长约40毫米,体宽约12~15毫米。贝壳为中小型,壳高15~20毫米,形状卵圆,质地薄脆,主体呈略带透明的白色,壳表覆盖灰黄色至褐色的壳皮,表面有细密的螺旋沟;贝壳无法完全包裹软体部,但外套膜后端形成两片肥厚的叶片,部分上卷,可遮盖贝壳后部。
动物学史
进化史
泥螺在进化过程中表现出较高的单倍型多样性和核苷酸多样性,其种群结构相对稳定。现存泥螺种群源自共同的祖先,由于趋同进化,未形成显著的地理谱系分化。然而,受更新世气候变化的影响,泥螺种群分化出两大分支,即长江以北的群体和位于舟山、宁波等地的长江以南群体。
分类史
泥螺具备其独特的特征,与其他同类海螺有显著差异。尽管Tchang(1934)对泥螺的形态结构、解剖特征、胚胎及幼虫发育进行了详细描述,该物种的系统分类位置依然不明确:Thiele(1926)首次为该物种设立泥螺亚科(Bullactinae),并将其归入阿地螺科(Atyidae)。之后,Burn和Thompson(1998)将泥螺亚科提升至泥螺科(Bullactidae)。部分学者则将泥螺归入壳蛞蝓科(Philinidae),如Pilsbry(1895)称其为Philine caurina,或归入粗米螺科(Scaphandridae),如Annandale(1924)和Tchang(1934)。然而,大多数情况下,泥螺通常被视为阿地螺科的一员。
形态特征
成体泥螺整体形态扁平,呈椭圆形,体长约40毫米,体宽约12~15毫米。贝壳为中小型,壳高15~20毫米,形状卵圆,质地薄脆,约占身体长度的一半,位于头盘后方。贝壳由两层螺层组成,螺旋部小而内旋,体螺层膨大,占据整个贝壳长度。贝壳主体呈白色,略带透明,壳表覆盖灰黄色至褐色的壳皮,表面有细密的螺旋沟,生长线明显,有时呈肋状聚集。
壳口宽阔,贯穿整个壳长,上部较为狭窄,底部向外扩展。外唇薄而简单,呈弧形,上部弯曲并凸出于壳顶部,底部呈圆形。内唇有一层狭窄的石灰质层,轴唇上有一小型反褶边,贝壳无法完全包裹软体部。头楯较大,前端微凹,后端分为两叶,部分覆盖贝壳。眼睛隐藏在头楯的皮肤组织中。足部肥大,前端微凹,后端呈截形,约占体长的三分之二。侧足发达,覆盖贝壳两侧。外套膜薄小,大部分被贝壳覆盖,后端形成两片肥厚的叶片,部分上卷,遮盖贝壳后部。
栖息环境
泥螺主要栖息于潮间带至潮下带浅水区的泥沙质底部。幼体多分布于上、中潮带,而成体则主要分布在中、低潮带。泥螺通常栖息在滩涂靠近水面的区域,偏好浅水环境,常见于水位刚好没过或半没过身体的浅水中,而较干燥的滩面则少有分布,也不会长时间停留在较深水域。因其栖息于潮间带的泥沙质底中,并能用头楯挖掘泥沙掩盖贝壳,故得名“泥螺”。
分布范围
泥螺是太平洋西岸沿海地区特有的腹足类动物,广泛分布于中国东北、日本及朝鲜半岛西部沿海。中国境内主要分布于渤海、黄海、东海及南海海域,其中以东海产量最高。
生活习性
觅食行为
泥螺为舐食性腹足类,主要以匍匐方式活动,依靠齿舌刮取滩涂表面的食物。在幼虫期,泥螺以潮间带水体中的浮游单细胞藻类为食。成体泥螺为杂食性贝类,主要摄食底栖硅藻,同时也食用有机碎屑、无脊椎动物的卵及小型甲壳类的幼体。泥螺对食物种类无明显选择性,但会对颗粒大小有所偏好。
潜沙行为
滩涂上的泥螺在涨潮时会迅速潜入沙中,以避免被潮水冲走。具体表现为:当潮水即将或刚刚淹没泥螺时,它们便开始用身体掘沙,迅速潜入沙中,随后保持静止状态。涨潮开始时,首先是潮间带低潮区的泥螺开始潜沙,随着潮水逐渐上涨,潮间带的中潮区和高潮区的泥螺也陆续进行潜沙活动。
节律行为
泥螺会随着季节和环境条件的变化,在潮间带不同潮区间进行迁移。在秋冬季节,泥螺主要分布于低潮区,冬季时常进一步移向靠近低潮线的位置;而在春夏季节,泥螺则上移至高潮带的下层区域。晴天时,滩涂温度升高,泥螺会从泥层中爬出觅食;夏季则主要在夜间活动,白天高温暴晒时很少出现在滩涂表面。
在自然海区,泥螺在较深水位中不活跃,通常在退潮后才开始在滩面上活动。一般情况下,泥螺在退潮约2小时后出现在滩面,涨潮前2小时又会迅速从滩面消失,藏身于滩面下约10厘米深的泥沙中。这可能是由于泥螺个体较小,缺乏固着器官,需通过藏匿在滩面下以避免被潮水冲走。
防御行为
泥螺生存力极强,其体表分泌的黏液为糖蛋白质,带有毒素,因此在自然海区几乎没有天敌。
生长繁殖
繁殖方式
泥螺为雌雄同体,异体受精,每个个体同时具有雄性和雌性生殖器官。雄性器官顶端呈白色牛角状,后接白色细长的生殖管;雌性器官顶端呈淡黄色圆柱状,长度约0.5厘米。
泥螺的繁殖期为每年4月底至11月初,产卵高峰在5~6月及9~10月。不同地理区域的泥螺繁殖季节有所差异:浙江北部泥螺繁殖期较长,除12月至次年2月外全年可繁殖,且有“桃花泥螺”(5~6月)和“桂花泥螺”(9~10月)两个繁殖高峰;上海地区的繁殖期类似,为4月至11月,产卵高峰在7~8月;山东青岛海区的泥螺在5~6月达到性成熟,6~9月为交配产卵期;黄河口海域的泥螺则主要在4月下旬至6月和8~9月产卵。
交配
交配通常在上午退潮后进行。两只性成熟的泥螺在滩涂上凹陷的小坑中前后倒置,身体呈弓形,缓慢靠近,约1~2分钟后,雄性交配器相互插入对方的雌性交配器中,伴随顺时针方向缓慢旋转。交配过程持续约15~20分钟,整个交尾过程约20~30分钟,完成后两只泥螺自然分离,各自离去。
产卵
泥螺的产卵多在夜间、清晨或黄昏进行。交配后的个体均具备产卵能力,通常在交尾完成后的3~4天开始排卵。产卵时,泥螺将头盘和生殖孔露出泥沙表面,其余部分则埋于泥沙中。首先从生殖孔排出一个薄薄的胶状膜状卵袋,然后将卵子和胶状物排入卵袋内,卵子均匀分布其中。排卵完成后,胶质的柄状物会将卵群附着于泥沙中,整个产卵过程约持续1小时。
泥螺成体一般可产卵3~4次,每次基本形成一个卵群,产卵量较为丰富。单个卵群中的卵子数量从数千至数万粒不等。通常在繁殖高峰期产出的卵群体积较大,含卵量较多,而繁殖初期或末期的卵群则相对较小。完成最后一次产卵后,亲体随即死亡。泥螺常选择水沟、水潭或浅水洼的边缘作为产卵地,以确保退潮时卵群周围有水,从而避免因干露而受到损伤。
生长发育
在水温为(20±1)℃的条件下,泥螺的胚胎从受精卵发育到稚贝,约需115小时30分钟。根据胚胎发育的不同特征,可以将其大致分为六个阶段:卵裂期、囊胚期、原肠期、膜内幼虫发育期、浮游面盘幼虫期和附着变态期。
在一定的水温范围内,泥螺的孵化时间与水温呈负相关,水温越高,孵化时间越短。在28.5℃的水温条件下,从产卵结束到受精卵出现第一个极体约需30分钟,15分钟后出现第二个极体;接着,细胞横向拉长并进行第一次卵裂,整个卵裂过程大约需1小时15分钟;此后,细胞继续分裂,形成16细胞期;约12小时后进入囊胚期,此时胚胎呈圆球形,囊胚腔明显增大,显微镜下可以看到胚体中央较浅,边缘较深的颜色;约36小时30分钟后,胚体进入膜内担轮幼虫期,此时已出现足原基和壳腺,后期将发育成幼虫的足部雏形和壳;约42小时10分钟后,进入膜内面盘幼虫期。
泥螺的面盘幼虫在出膜后即开始浮游生活,浮游期通常为2~8天,具体时长与水温、饵料等因素密切相关。随着幼虫的生长,螺壳的壳口逐渐扩大,螺旋部开始向壳内生长,足部也逐渐发育完善,幼虫此时完全以匍匐方式生活。经过约28~30天的匍匐生活后,幼虫发育成稚螺,再经过约20天的生长,眼点消失,进入幼螺期。
泥螺生长速度较快,当年繁殖的幼螺通常在第二年的5~6月份即可被采捕上市。性腺成熟的时间大约为一岁左右。
人工养殖
产业概况
泥螺是一种重要的经济贝类,广泛用于商业养殖。21世纪初,中国沿海地区开始大规模进行滩涂人工养殖泥螺。如东泥螺作为江苏省南通市如东县特产,已被认定为中国国家地理标志产品。根据2021年数据,如东已形成了涵盖滩涂管理、采捕、初加工和深加工的完整产业链,年产值达5300万元,实现税收520万元,并带动了全县沿海养殖户年人均增收1200元。
养殖技术
泥螺的主要养殖方法包括滩涂粗放养殖、滩涂低网围网养殖、滩涂高网围网养殖、滩涂筑堤(坝)蓄水养殖以及土池(塘)养殖等。以下以土池(塘)泥螺养殖为例,介绍泥螺的人工养殖方法。
土池(塘)养殖泥螺通常在盐滩的蒸发池或虾塘中进行。这种养殖方式能够有效将泥螺与海水隔离,起到缓冲盐度变化的作用。此外,常规海水中的重金属含量变化对泥螺的影响较小,因此这种养殖方式有助于确保泥螺的健康生长。
养殖场地
一般来说,养殖泥螺的海水应无污染,滩涂表面需要平整,且没有青苔、杂草等杂质。水流应较为缓慢,且蒸发池或虾塘的底质应富含油泥(底栖硅藻)和有机碎屑,这样有利于泥螺的生长。
苗种来源
泥螺苗种可分为海捕苗和效益池自然苗两种。一般来说,选择临近效益滩的泥螺苗种最为安全且方便。海捕苗在使用前需用海水清洗,以去除混杂的杂质,且壳体颜色以灰黄色为最佳。苗种运输时,可将其放置在塑料桶或箩筐中,再用塑料袋包裹,运输过程中应避免因路面不平造成的剧烈晃动,苗种放置的厚度建议保持在20~30厘米。播种时,最好选择晴天,避免降雨导致淡水侵蚀苗种。
日常管理
在泥螺养殖过程中,需定期观察其生长情况,并关注水质变化。理想的水色应为黄绿色,当水色变为棕褐色时,应及时更换新鲜海水以改善水质。同时,需适时增加饵料作物,并合理控制泥螺的养殖密度。为了避免滩涂中的鱼类、蟹类等泥螺的天敌侵入,应及时清除,但严禁使用药物进行清理。
主要价值
食用价值
泥螺是一种营养丰富的水产品,具有较高的食用价值。其含水量极高,约占其重量的85%~93%。蛋白质含量丰富,尤其是其足部和肝部的必需氨基酸配比接近最优蛋白质的最高标准,谷氨酸和甘氨酸的含量也非常高,赋予其鲜美甜香的口感。此外,泥螺的脂肪含量较低,仅约2%,但不饱和脂肪酸含量却非常高,占总脂肪酸的59.66%。因此,泥螺被视为一种高蛋白、低脂肪、品质优良的经济贝类。
泥螺肉质鲜美,俗称“吐铁”,是中国山东、江苏、浙江沿海渔民喜爱的海味之一。除煮食外,泥螺还可制作成盐渍或酒渍等制品。
经济价值
泥螺是中国沿海渔民常捕捉的贝类,既用于食用,也可作为鱼饵,是重要的经济贝类之一。
中国已开展泥螺的人工养殖,年产量可达千吨。泥螺的养殖周期较短,仅为2~3个月,每年可养殖两茬,每茬每亩的产量通常超过250公斤。其养殖成本低、收益高、风险小,且市场需求广泛,因此被视为具有较高经济价值的滩涂生物。
主要危害
自2001年人工引种泥螺至黄河三角洲区域以来,泥螺的分布范围不断扩大,已向北扩展至滨州沿岸潮间带海域。在部分区域,泥螺的最高密度已达到160 ind/m2。它与当地的底栖贝类生物争夺营养和空间资源,导致种间竞争,并引发了种群生态位的偏移。因此,泥螺被列为外来入侵物种,已被纳入国家海洋局的生态监控体系。
此外,泥螺体内含有卟啉类光感性物质。如果人类摄入过多,并在阳光下曝晒,可能会引发类似植物日光皮炎的皮肤损害和临床症状。此病多发于儿童和年轻人,且女性发病率高于男性。
相关文化
明代屠本畯所著的《闽中海错疏》是中国最早的地方性海产动物志之一,书中记载了泥螺的特点:“泥螺,壳似螺而薄,肉如蜗牛而短,多涎有膏。”
明朝宋诩在《宋氏养生部》中提到泥螺:“泥螺又名吐铁,宜醋,腌制后再加糟,宜醋。”这可能是关于泥螺食用的最早记载。
清代《调鼎集》中载有泥螺的一则食谱:“槽(疑为糟)泥螺,先将泥螺用白水与白酒泡淡,后用白酒娘一分、虾油三分和匀,以泥螺用洋糖拌过,半月浸入坛中便好。甜槽亦妙。”