黏细菌(myxcobacteria)又名子实黏
细菌,在伯杰氏系统细菌学手册中位于第二十四部分,为滑行,产子实体细菌(Gliding FruitingBacteria)。
在原核生物中,它表现出最为复杂的模式和生活周期,即典型黏细菌的生活周期可以分为
营养细胞和休眠体(子实体)两个阶段。黏细菌有两个特点与其他滑行细菌及其他原核生物不同:它们具有独特的生活史;细胞DNA中含有很高的G+C%(67%~71%)。
营养细胞是单细胞杆状,有的细长、弯曲和顶端逐渐变细,称为细胞I型;或是圆柱形,较坚韧,具有钝圆的末端,称为细胞Ⅱ型。营养细胞除缺乏坚硬的细胞壁外,其他均类似于细菌。菌体直径小于1.5μm,无鞭毛,
革兰氏染色阴性。菌体能向体外分泌多糖黏液,将细胞团包埋于黏液中,并借助于黏液在固体或气汲界向上滑行(滑行速率约为lOμm/min)。在适宜条件下,一群游动的营养细胞彼此向对方移动(可能是趋化反应),在一定的位置聚积成团,形成肉眼可见的子实体。子实体的形状和颜色随菌种而异。但经常是红、黄等鲜艳的颜色。单个子实体中可能含有10个或更多个由营养细胞转变而成的休眠体,称为黏孢子(myxospore)。另外,子实体的复杂性也是不一样的。细胞Ⅱ型(多囊菌科)的黏孢子与营养细胞无区别,而且总是包含在孢子囊中,呈简单的球状团块。而细胞I型的黏细菌能形成复杂结构的孢子囊柄和子实体。
黏孢子为很短的杆状或包被着孢子衣的球状细胞,因而对热、紫外线和干燥具有较强的抗性和折光性。这种黏孢子也称为小孢囊。子实体干燥后,黏孢子能借风力或水力等传播,在适宜的条件下又萌发为营养细胞。营养细胞以二分裂方式繁殖。
黏细菌为严格好氧的化能有机营养型,它们无光合色素。根据“食性”的差异可将黏细菌划分为两个生理类群:溶细菌群和溶纤维素群。它们能产生胞外酶水解
大分子物质,如蛋白质、核酸、
脂肪酸酯以及包括纤维素在内的多种
碳水化合物。多数黏细菌能在含蛋白胨或酪蛋白水解物的固体培养基上良好生长。溶纤维素群中堆囊菌属(Sorangium)、多囊菌属(Polyangium)、囊球菌属(Angiococcus)的某些种分解纤维素,而大多数黏细菌属于前者,它们能溶解其他原核或
真核微生物,以死的或活的细菌、真菌和藻类或现成的有机物作为营养来源。
黏细菌是土壤中常见的腐生菌,主要分布于土壤表层、树皮、腐烂的木材、厩肥和动物粪便上,尤其是草食性动物的粪便、中性或微碱性的土壤、活树树皮以及腐败的植物上。由于黏细菌的黏孢子和子实体有很强的抗逆性,在海水、酸性泥沼、低氧条件、极地温度等条件下也有黏细菌的分离。草食动物的粪粒是几乎所有黏细菌生长的良好基质,因此常把灭菌的兔粪置于土壤上以分离黏细菌。
黏细菌分离纯化一直未很好的特异而简单的方法,因而许多黏细菌还无纯菌株。在《伯杰氏细菌鉴定手册》第八版中有关黏细菌的研究资料大部分来自于纯化和培养都简单的黄色黏球菌(Myxococcusxantehus),此后经过Reichenbach等人的不断努力,已得到一些纯培养。但目前对黏细菌的分类鉴定的主要依据仍然只是形态学上的特征,如营养细胞、黏孢子、子实体、菌落特征等。此外,再参考G+C摩尔百分含量、16SrRNA的同源性和脂肪酸的类型。《伯杰氏细菌鉴定手册》第九版将黏细菌分为12个属。它们是黏球菌属(Myxococcus)、原囊菌属(Archangium)、孢囊杆菌属(Cystobacter)、多囊菌属(Polyangium)、囊球菌属(Angiococcus)、珊瑚球菌属(Corallococcus)、软骨霉状菌属(Chondromyces)、单囊菌属(Haploangium)、蜂囊菌属(Melittangium)、小囊菌属(Nannocystis)、标桩菌属(Stigmatella)和堆囊菌属(Sorangium)。
黏细菌是尚未得到有效重视和充分利用的微生物资源。黏细菌分离、纯化的困难和方法的特殊性使其研究受到限制。此外,黏细菌在常用的培养基,如营养肉汤培养基上不能生长或生长很弱,也使它们容易被“埋没”。黏细菌是原核生物中生活周期和群体变异最为复杂的类群,为研究微生物的发育分化、微生物生态学及微生物的进化等许多重要问题提供了实验材料。在
生物活性物质合成方面,黏细菌的抗生素产生菌比例甚至高于放线菌,如纤维堆囊菌(Soranguim cellulosum)甚至高达近百分之百,能够代谢产生许多全新结构的抗性物质;黏细菌丰富的胞外黏液质和特殊的酶蛋白等,能分解纤维素、琼脂、几丁质、溶解其他真核和
原核微生物;有些菌株能产生类
胡萝卜素(尤其是叔糖苷类)、黑色素和原卟啉,这些都具有应用价值。