鼹科(拉丁学名:Talpidae)是脊索动物门哺乳纲劳亚食虫目下的一科,又称鼹鼠科。鼹科类体型大小不一,一般为5-22厘米左右;身体呈短圆柱形;吻细长而裸出,眼小,外耳壳小或缺失;颈短,颈、肩、臀部肌肉健壮;由于适应地下生活,前肢特化,前掌向外侧反转,指端具扁爪;毛细软具有光泽。
动物学史
鼹科物种化石最早出现于
始新世,该科共同祖先出现在始新世中期(约4247万年前)。在始新世早期和中期的温暖气候中,鼹科动物的祖先适应了陆地生活。随后,全球气温大幅下降,南极洲形成冰盖并迅速扩大。在
渐新世早期(3400万年前至3000万年前),全球气候变得更加干燥和凉爽。为了适应全球气候变化,鼹科动物的祖先开始分布在靠近河流和湖泊的地方,大约在3122万年前,半水生的星鼻鼹(Condylura cristata)出现在北美。随着渐新世晚期全球变暖,鼹科动物在约2562万年前时分化为两组。其中一种在
中新世约1197万年前进化成鼩鼱。渐新世和中新世过渡时期(约2300万年前)发生了高冰川作用,然后是一系列间隔的下冰期,由于冰川的影响,鼹科物种在1954万年前左右分化,一些鼹科物种迁移到地下栖息地并形成了善于挖掘的种群。在中新世中期(约1623万年前),随着全球气候再次变暖,一些鼹科动物返回地面并形成半穴居种群。
鼹和鼩鼱、马岛猬、金鼹、沟齿鼩、刺猬曾一度被归入食虫目(Insectivora),后被认为是一个并系进化支。根据ITIS网站资料,鼹科(Talpidae)归属于鼩形目(Soricomorpha)。根据《中国生物物种名录(2023版)》,鼹科(Talpidae)则归属于劳亚食虫目(Eulipotyphla )。
鼹科的拉丁学名Talpidae由G.Fischer于1814年命名。
形态特征
一般特征
鼹科物种体型大小不一,一般为5-22厘米左右,最小的鼹科物种是北美鼩鼹(Neurotrichus gibbsii),它仅重7-11克,身体长3-4厘米;最大的是俄罗斯麝鼹(Desmana moschata),体重100-220克,身体长18-22厘米,尾巴几乎和身体一样长。鼹科物种身体呈短圆柱形;吻细长而裸出,眼小,外耳壳小或缺失;颈短,颈、肩、臀部肌肉健壮;由于适应地下生活,前肢特化,前掌向外侧反转,指端具扁爪;毛细软具有光泽。鼹科物种骨骼短粗,锁骨发达;头骨骨脊不发达,骨缝愈合;颧骨完整;牙齿呈切状,总数34-44枚,门齿及犬齿均较短,前臼齿变化大;听泡扁圆形。
形态分化
鼹科有3个亚科,分别为鼹亚科、美洲鼹亚科和鼩鼹亚科。鼩鼹亚科最为原始,营地面生活,外形似鼠,体形细长吻较长,尾长而细,超过体长之半,前足不扩大,少有特殊挖掘能力,上颌前门齿大于犬齿,前臼齿紧靠于犬齿之后。鼩鼹亚科物种有长吻鼩鼹等。
鼹亚科和美洲鼹亚科为适应地下生活的形态构造。鼹亚科体形粗短而圆,吻较短,尾短粗,短于体长之半,仅及后足长之二倍或更少;前足扩大、扁宽,爪长而粗壮,适于挖掘;上门齿不十分增大并小于犬齿,第二上门齿与第一上门齿相接触。鼹亚科物种有白尾鼹、长吻鼹、麝鼹、大缺齿鼹等。美洲鼹亚科第一上门齿很大,远大于很缩小的犬齿,第二上门犬不与第一上门齿相接触。美洲鼹亚科物种有甘肃鼹、星鼻鼹等。
长吻鼩鼹(Uropsilus gracilis),别名多齿鼩鼹、长鼻鼩鼹。身体细长,背毛棕褐色,腹毛深灰色,体侧背腹界线不明显;尾细长,尾尖有簇状毛束;吻部向前伸出,耳小,眼小;前足5趾趾端有扁平的爪;脑颅较大,颧弓纤细完整。第2上臼齿“W”形齿脊完整;下门齿斜向前伸出,宽大,铲形。长吻鼩鼹分布于缅甸、中国等地。
白尾鼹(Parascaptor leucurus)是一种小型的鼹鼠,体长80-110毫米,体重20-40克;体呈圆筒形;吻部削尖并向前突出,吻背中央具沟槽;眼极小;外耳退化,颈短;前肢粗短,掌部特别扩大而宽扁,掌心向外翻折,带有强壮的铲状爪,适于掘土,后足较前足细弱;尾短,1-2厘米,略长于后足,呈球棒状,基部短细,端部粗厚浑圆,尾的表面覆以稀疏的短毛;毛被柔软、细密,呈天鹅绒状,有丝光光泽;通体黑褐色或黑灰色,唯吻、尾部和前肢下部毛浅灰色或黄白色,足和尾的皮肤肉黄色。白尾鼹主要分布于中国西南部和中南半岛。
长吻鼹(Euroscaptor longirostris)体型粗圆,体长约110毫米,体重30克左右;眼特小;比白尾鼹多1枚上前臼齿(每侧上颌具4枚上前臼齿);颈粗圆;吻尖而向前突出,吻端裸露无毛,吻背中央具有凹槽;外耳隐于毛被之内;四肢粗短;前足掌部异常宽大并向外翻折;尾短,短于或等于后足长,呈现棒状,尾上有稀疏的长毛(特别是末端);毛被短而细密、柔软而略具丝光光泽;通体黑褐色,下体略比上体浅淡,微呈灰色,尾毛暗褐色,绝无白色。长吻鼹在中国分布于四川、重庆、云南、陕西、湖南、福建、广西等地。
麝鼹(Scaptochrius moschatus)外形极似缺齿鼹,但较小,体长100-126毫米,身体较粗壮,呈筒状,体重40-100克;吻部细长,尖如锥,鼻端裸露,无外耳壳;眼退化,形小且隐没于毛被之中;足背上仅有细短的毛,几近裸露,前肢强健,掌宽大而外翻,后足短小;尾细而短,尾端具长毛束;全身被以棕色且有金属光泽的细密柔毛,体背灰棕色,毛基深灰色,毛尖沾棕,腹面毛色稍浅为棕灰色,尾同身色。麝鼹为中国特产的鼹鼠,分布于中国甘肃、山西、河北、山东、陕西、内蒙古、辽宁、宁夏、黑龙江等地。国外偶见于缅甸北部。
大缺齿鼹(Mogera robusta)体型呈长圆筒形,体长170-220毫米,体重约200克;尾短且细相当于后足长;吻部甚尖并向前突出;颈短;眼小,类似米粒大;耳壳退化;前肢粗短、掌心向外翻折,后肢细弱爪较小;体背毛棕褐,腹毛略短,呈灰棕色,腹面中央至股间有棕黄色纹,足毛稀疏,浅灰棕色,尾端毛粗硬,颜色与背毛相近。大缺齿鼹分布于中国辽宁、吉林、黑龙江等地,因其下颌犬齿缺失而得名。
甘肃鼹(Scapanulus oweni)外形粗短,很小,体重30-37克,体长8-103毫米。耳壳缺失,前足扁而宽大,适应挖掘活动,不如典型的鼹鼠宽大。周身毛色呈黑灰色或棕黄灰色具金属光泽。前足指白色。甘肃鼹为中国特产的单型属,仅分布于中国甘肃的兰州、临洮、武山、天水;青海的同仁、陕西西南部和四川北部。
星鼻鼹(Condylura cristata)体长18-19厘米,尾长6-8厘米,体重45克。星鼻鼹的突出特征是鼻尖上有22个灵敏的触手,触手对称存在,一边11个,长在1-4毫米之间。星鼻鼹身体呈圆柱形,覆盖着浓密的短毛,背部从深棕到黑色,腹部颜色浅。在冬天,星鼻鼹尾巴的直径可以变大3-4倍,是储存脂肪的地方。星鼻鼹分布于加拿大东部和美国东北部。
近种区别
鼹科的近种为鼩鼱科。
栖息环境
鼹科动物多营地下生活,不同物种栖息环境各有不同,如长吻鼹分布于海拔500-2600米的平原山间盆地、河谷地、丘陵缓坡的常绿阔叶林、稀树灌丛林、农田和菜园地附近;白尾鼹为鼹科中的热带物种,栖居于海拔较低(1000米以下)的热带性沟谷坡地、稀树草坡、次生灌丛林、旱地、荒地和菜园地周围,多在土质松软、干爽的沙土地带活动;麝鼹栖居于森林、草甸、河流岸边草地、灌丛、农耕地及荒漠;华南缺齿鼹栖息于丘陵地、山区林地、灌丛、草丛和农耕地及树林苗圃等处,多分布于海拔1000米以上山区,洞道多掘在干燥、土质松软的地方等。
此外,也有些鼹科动物是水栖的。如俄罗斯麝鼹(Desmana moschata)为水生物种,存在于
牛轭湖中,较少见于水流缓慢的池塘和河流中,它生活在河岸的洞中,对栖息地的要求相对严格,喜欢深度2-6米的水体,沿岸有丰富的水沼植被、灌木丛和原始森林,大型无脊椎动物数量多;比利牛斯麝鼹(Galemys pyrenaicus)则为半水生,它的首选栖息地是快速流动的山间溪流,偶尔也出现在运河、湖泊和沼泽等缓慢流动的水体中;
星鼻鼹(Condylura cristata)也很少远离水体,它喜欢漫滩、沼泽、草地和其他靠近水的开口处的潮湿土壤,巢穴通常放置在小丘上、树桩或原木下、腐烂的树根之间的腐殖质中,或高水位以上的其他地方,通常靠近溪流。
生活习性
鼹科物种以昆虫为食或杂食性,生活在陆地上的鼹科动物主要以蚯蚓为食,有时也吃其他无脊椎动物,偶尔吃小型哺乳动物、多肉植物部分(根、块茎、鳞茎)、种子和真菌。它们凭借灵敏的嗅觉探寻土壤中的昆虫和其他无脊椎动物,靠带有强爪的铲状指掌和有力的前臂,能迅速在地表下挖掘隧道和觅取食物。水陆两栖的鼹科物种主要以水生无脊椎动物、鱼类和两栖动物为食。鼹科动物的食量很大,每天大致要吃相当于自已体重量的食物,所以为获取大量食物需要不断挖掘,所挖的隧道交错成网状。
鼹科物种会用前爪抓住无脊椎动物,沿着蠕虫的长度挤压蠕虫,以清除外部的碎屑并推出蠕虫肠道中积聚的污垢。当食物充足时,它们有时也会咬蚯蚓的头部,使其丧失能力并阻止它爬走,之后把它们一起藏在储藏室里。
鼹科物种通常全年活跃,白天或黑夜在活动和休息中不断循环,它们一生中的大部分时间都在挖掘地下洞穴。鼹科类在自已挖掘的黑暗隧道里生活,一般不到地面上活动。大多数鼹科物种在土壤中建造隧道,这些包含储存室、筑巢室的隧道,可挖掘到地下4.5米处。鼹科类挖掘时在隧道中支撑身体,先用一只前肢从隧道面挖下土壤,然后用另一只前肢将松散的土壤通过隧道推到地表,形成一个小土丘。欧鼹(Talpa europaea)有时会建造一个巨大的土丘,土壤可重达750千克。鼹科物种具有敏锐的嗅觉,并用下腹部皮肤下的一对气味腺产生的含有气味物质的尿液标记它们的洞穴。
鼹科物种的视力很差,但听觉和触觉敏锐,在它们的鼻口上有数千个微观触觉结构(Eimer’s organs),利用这些结构和沿口吻和身体其他部位的感觉,鼹科物种可以对周围的环境和猎物进行检测和区分。大多数鼹科物种强大的前肢可以从身体向外旋转,这些前肢有宽大的铲状爪子,可用于挖掘,还可以用作游泳的桨。
分布范围
鼹科动物主要分布在亚洲和欧洲,此外也分布在加拿大南部和美国大部分地区,其中俄罗斯麝鼹属(Desmana)分布在欧洲和俄罗斯。鼹科三个亚科在中国都有分布。
繁殖方式
鼹科物种为哺乳动物,每年繁殖一窝,妊娠持续一个月,通常有3-5只幼崽。鼹科不同物种交配系统和繁殖期等有所差别,如西美鼹(Scapanus townsendii)是一雄多雌制,繁殖期一般为每年11月至次年2月;星鼻鼹(Condylura cristata)是一雄一雌制,繁殖期一般为3月中旬至4月。
鼹科物种雄性和雌性在一年中的大部分时间里都是独居的,随着繁殖季节的开始,雄性会扩大它们的领地,大面积挖掘隧道以寻找雌性。雄性在雌性的洞穴中完成交配后立即离开,不参与抚养幼崽。雌雄会建造一个或多个球形巢室,并用干草和树叶铺衬,用于睡觉和抚养幼崽。
鼹科幼崽出生时身上无毛,但很快幼崽身上将开始长毛,在4-6周时,幼崽会离开巢穴,并在10个月时达到性成熟。鼹科大多数物种寿命为2年。
下级分类
根据综合生物分类信息系统(ITIS),截至2024年4月18日,鼹科(Talpidae)下有3个亚科、17个属、39个物种。根据中国生物物种名录2023版,中国鼹科(Talpidae)下有8个属、23个物种。
保护现状
保护级别
截至2023年1月,有44种鼹科物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中极危(CR)1种、濒危(EN)2种、易危(VU)1种、近危(NT)1种、无危(LC)34种、数据不足(DD)5种。
此外,鼹科物种中有18个物种被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷(2020)》,其中,易危(VU)4种、近危(NT)6种、无危(LC)6种、数据不足(DD)2种。
种群现状
根据世界自然保护联盟(IUCN)显示,截至2023年1月,鼹科大部分物种种群数量处于稳定状态,只有5个物种的种群数量呈现下降趋势,分别为俄罗斯麝鼹(Desmana moschata)、比利牛斯麝鼹(Galemys pyrenaicus)、倭缺齿鼹(Mogera etigo)、本州鼹(Euroscaptor mizura)和佐渡缺齿鼹(Mogera tokudae)。如俄罗斯麝鼹在20世纪70年代初,在苏联约有7万只,主要分布在俄罗斯,根据俄罗斯的调查表明,该物种数量在1985年约有39000只,至2001年则下降到约27000只。
主要威胁
鼹科物种的极危(CR)物种俄罗斯麝鼹(Desmana moschata)面临的威胁有固定渔网的广泛使用,偷猎者经常将渔网留在水中数天甚至数月,只是偶尔检查,并经常遗弃这些渔网,俄罗斯麝鼹平均会在被困在网中的5-10分钟内死亡。另一个主要威胁是偷猎者使用非法的“电着陆网”(或电棒)击晕鱼类,该方法不会直接伤害俄罗斯麝鼹,但会耗尽俄罗斯麝鼹所依赖的鱼类和水生无脊椎动物种群。此外,俄罗斯麝鼹面临的威胁还有水污染、蓄水池的建立以及气候变化等导致的其栖息地的丧失和退化;引进的北美水貂(Neovison vison)可能会对其进行捕食;与麝鼠(Ondatra zibethicus)争夺繁殖地;引进的葛氏鲈塘鳢(Perccottus glenii)与其争夺相似的食物资源;因其皮毛而被过度捕猎等。
濒危物种有比利牛斯麝鼹(Galemys pyrenaicus)和倭缺齿鼹(Mogera etigo)。比利牛斯麝鼹的主要威胁有农业用水和人工造雪、水污染、河岸公共工程等人为活动造成的生境破碎化,其栖息地变得脆弱;其他威胁是来自渔民的直接迫害,他们错误地认为该物种对鱼类种群,特别是鳟鱼构成威胁;在葡萄牙,毒药、渔网和炸药被用作捕鱼方法,这些都会杀死比利牛斯麝鼹;此外,还有北美水貂(Neovison vison)、红螯虾(Procambarus clarkii)等物种的入侵也对比利牛斯麝鼹有一定的威胁。倭缺齿鼹面临的主要威胁是农业杀虫剂、农业机械的使用对其生境的破坏,此外,还有与Mogera imaizumii的种间竞争等。
保护措施
部分鼹科物种在原产国受到法律保护,如俄罗斯麝鼹被列入《伯尔尼公约》附录II,并被列入乌克兰(下降)、俄罗斯(第1类:数量减少到临界数字)和哈萨克斯坦(第2类:易危)的红色数据手册。在俄罗斯,俄罗斯麝鼹在乌格拉国家公园等地以及几个小型保护区受到保护,此外,该物种曾多次被尝试重新引入。比利牛斯麝鼹受到《伯尔尼公约》(附录II)和《欧盟生境和物种指令》(附录II和IV)的严格保护;此外葡萄牙制定了保护该物种的行动计划;在法国和西班牙也有一些专门针对该物种的行动计划,物种行动计划提出的行动包括对水道进行适当管理、栖息地恢复、提高对受威胁种群的了解等。
主要价值
药用价值
鼹科物种有一定的药用价值,如长吻鼹、白尾鼹等,以胴体入药,具有解毒止血之功效;麝鼹、华南缺齿鼹等以除去内脏后的全体入药,具有解毒杀虫等功效。
其他价值
鼹科物种建造的隧道可以给土壤通气,并且它们会吃掉一些对作物有害的害虫,对生态有着一定的积极作用。此外,部分鼹科物种有一定的经济价值,如麝鼹(Scaptochirus moschatus)的皮毛细密柔软,有一定的利用价值;俄罗斯麝鼹(Russian desmans)曾一度因其香味而被追捕,这些香味可用于制作香水。