东方荚果蕨(Pentarhizidium orientale (Hook.) Hayata),是球子蕨科、东方荚果蕨属植物。植株高达1米。根状茎短而直立,木质,坚硬,先端及叶柄基部密被鳞片;鳞片披针形,长达2厘米,先端纤维状,全缘。叶簇生,二形;不育叶叶柄长30-70厘米,粗3-9毫米,基部褐色,叶柄上的鳞片脱落后往往留下褐色的新月形鳞痕,羽片15-20对,互生,斜展或有时下部羽片平展;能育叶与不育叶等高或较矮,有长柄(长20-45厘米),叶片椭圆形或椭圆状倒披针形,孢子囊群圆形,着生于囊托上,成熟时汇合成线形,囊群盖膜质。
形态特征
植株高达1米。
根状茎短而直立,木质,坚硬,先端及
叶柄基部密被鳞片;鳞片披针形,长达2厘米,先端纤维状,全缘,膜质,棕色,有光泽。叶簇生,二形;不育叶叶柄长30-70厘米,粗3-9毫米,基部褐色,向上深禾秆色或棕禾秆色,连同叶轴被相当多的鳞片,叶柄上的鳞片脱落后往往留下褐色的新月形鳞痕,
叶片椭圆形,长40-80厘米,宽20-40厘米,先端渐尖并为羽裂,基部不变狭,二回深羽裂,
羽片15-20对,互生,斜展或有时下部羽片平展,相距约3厘米,下部羽片最长,线状倒披针形,长13-20厘米,宽2-3.5厘米,先端渐尖,基部略变狭,无柄,深羽裂,裂片长椭圆形,斜展,长2倍于宽或稍长,钝头或尖头,全缘或有微齿,通常下部裂片较短,中部以上的最长,叶脉明显,在裂片为羽状,小脉单一,偶有二叉,斜向上,伸达叶边,叶纸质,无毛,仅沿羽轴和主脉疏被纤维状鳞片;能育叶与不育叶等高或较矮,有长柄(长20-45厘米),叶片椭圆形或椭圆状倒披针形,长12-38厘米,宽5-11厘米,一回羽状,羽片多数,斜向上,彼此接近,线形,长达10厘米,宽达5毫米,两侧强度反卷成荚果状,深紫色,有光泽,平直而不呈念珠状,幼时完全包被孢子囊群,从羽轴伸出的侧脉二至三叉,在羽轴与叶边之间形成囊托,
孢子囊群圆形,着生于囊托上,成熟时汇合成线形,囊群盖膜质。孢子褐色,单裂缝,极面观为椭圆形,赤道面观为豆形,具周壁,孢子大小约为55微米×82微米。
产地生境
分布于中国、日本、朝鲜、俄罗斯(远东地区)、印度。在中国分布于河南(老君山)、陕西(南五台山、太白山、宁陕、略阳、平利)、甘肃(文县)、西藏(察隅)、贵州(梵净山、清镇、印江)、四川(峨眉山、雷波、南川、城口、宝兴、雅安、筠连、天全、乐山、灌县)、重庆、湖北(合丰、兴山、巴东、宜昌)、湖南(桑植、武岗、宜章、道县、芷江、黔阳、新宁)、江西(井冈山、庐山、幕阜山、遂川、铅山、宜春)、安徽(黄山、九华山)、浙江(庆元、昌化)、福建(建阳)、台湾(宜兰)、广东(乳源)、广西(大苗山、龙胜)。生长于海拔1000-2700米的林下溪边。
生长习性
接种的孢子吸涨后,渐变为绿色,培养5天左右,孢子内有叶绿体出现,而后孢子壁裂开,发育出1-2条无色透明的假根,此时孢子内除有叶绿体存在外,还可观察到一个大而明显的圆球形的淡黄色油滴。油滴随叶绿体数目的增多而逐渐变小,并分散成多个,直至消失。本实验还观察到,少数未散出孢子囊的孢子也可以正常萌发。
接种15天左右,原叶体母细胞经连续的横分裂,形成2-6个细胞的单列丝状体,或纵裂形成二列细胞丝状体,细胞筒状,直径约37微米,每个细胞内都含有叶绿体,叶绿体数目从数十个至百余个不等,鲜绿色。
接种约30天进入片状体阶段。丝状体顶端细胞经连续分裂形成片状体,片状体有2-5条假根,假根数量随着片状体细胞数量的增多而增多。生长点由片状体先端细胞分裂而形成,但常偏向一侧。片状体的发育方式为槲蕨型(Drynariatype)。
孢子培养约40-60天,个体发育进入幼原叶体阶段。幼原叶体狭长扇形,在近生长点的边缘,出现一定数目的毛状体,生长点细胞体积很小,且细长而密集,随远离生长点,细胞逐渐变大,且呈多边形。假根数目增加。个别幼原叶体两侧不对称,生长点偏生,经较长时间的分裂调整后,方逐渐趋向对称。
孢子培养60天以后,个体发育进入原叶体成熟阶段。95%以上的个体为雌雄异株,也偶有雌雄同株者。雄配子体近心形,两翼展开,腹面中下部丛生假根。雌配子体为阔心形,假根数目较多,生长点内陷较深。雌雄同株的形态则介于雌配子体和雄配子体之间。
毛状体在片状体阶段就始有发生,最初出现在生长点附近。片状体、配子体的边缘及表面都有分布。其形态为长柱形,或圆锥形,多为单细胞,长约30微米;位于原叶体边缘的个别毛状体,可发育出2-3个细胞,基部细胞较大,且形状不规则,特别是由3个细胞组成的毛状体,基部的两个细胞常常扁平状叠压,直径约40微米;顶细胞细长柱状,高约42微米,直径约20微米。
原叶体细胞形状大小均不整齐:生长点细胞较小,略呈长方形,其它部位细胞较大,为不规则多边形,近原丝体处的为长柱形。叶绿体近球形,直径约为3.8微米,在光学显微镜下,常常能够观察到表面有若干裂缝的叶绿体。当在150-180微摩尔/平方米/秒的光强下培养时,叶绿体较均匀地分布在细胞的整个内表面;而在光强大于190微摩尔/平方米/秒的情况下,叶绿体则分布于相邻细胞的侧向壁;光强小于90微摩尔/平方米/秒时,与在光强大于190微摩尔/平方米/秒的情况下分布情况相同。细胞在死亡过程中,叶绿体逐渐萎缩变小直至消失。配子体发育后期,配子体的中部和基部的细胞中,叶绿体呈长椭圆形,或中间缢缩为哑铃型。近原丝体处细胞的叶绿体,形状多数不规则,呈不同程度的平展状态,厚度变薄,颜色变浅或近黄绿色。
孢子萌发初期发育出1-2条初生假根。假根丝状,无色透明,直径约14微米。培养20天后,假根渐变为褐色。有些假根末端膨大,或有弯曲或螺旋,少数假根壁内生有瘤状物,个别假根末端有少量内含物,成分不详。进入成熟配子体阶段,假根的数量可增至百余条。
培养约50天,配子体始有精子器产生。精子器于表面呈泡状突起,高约33微米,直径约34微米。精细胞成熟时,精子器盖细胞破裂,精细胞逸出。个别精子器具较长的柄细胞,柄细胞高约37微米,直径约25微米,内有叶绿体分布。精子器发育方式为水龙骨科型(Polypodiaceaetype)。培养约60天,发育出颈卵器,颈卵器多位于中肋处,成熟颈卵器形状细长,高约75微米。卵细胞成熟后,在适宜环境条件下,4个盖细胞向外裂开,露出颈沟,以利于精子游入。
精卵结合后,逐渐形成幼胚。幼胚的基足埋于配子体中肋内,胚根出现较晚。培养90天左右幼孢子体形成,此时的原叶体仍继续生长,直至幼孢子体发育出现2-3片真叶后,原叶体才逐渐枯死。
主要价值
东方荚果蕨株形优美,具有一定的观赏价值;因其喜酸性土壤,还可作为酸性土壤的指示植物;其根状茎入药,具有祛风、止血等功效;嫩叶可食用,因而具有开发利用价值。
保护现状
列入《
中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——无危(LC)。