生物圈生态学（ecology of biosphere）又称全球变化生态学、全球生态学，是在全球尺度上，研究全球变化的生态过程、生态关系、生态机制、生态后果及生态对策的科学。

生物圈生态学又称全球生态学。人类对自然资源的不合理开发和利用，使人类生存的地球环境发生了急剧而深刻的变化。大气二氧化碳浓度的升高、全球温暖化、海平面升离、臭氧层空洞的扩大等，已经对包括人类在内的地球生命系统构成了巨大的威胁，即使是一些局部地区发生的生态问题，如荒漠化等，其原因和影响都可能是全球性的。

生物圈不仅能够给人类提供必需的食物，而且可以调节氧气和二氧化碳的平衡以及维持地表温度的相对恒定。作为地球上“智慧圈”的唯 一成员，人类的生存和发展依赖于生物圈上的所有生命的和无生命的物质。面对全球变化及其相关的生态问题，人类需要了解全球变化是如何影响地球上形形色色的生命系统，以及这些生命系统能否和能在多大程度上减缓这种急剧的生态环埦变化的发生，以往的以生态系统为核心的生态学研究无法完全解决这一问题。全球生态学—门迅速发展的多学科交叉的新兴学科，将研究和回答这些问题。

由于全球生态学涉及的生态过程往往发生在区域甚至是全球尺度上，相对于传统的中小尺度的生态学研究，我们也可以把全球生态学（Global ecology）理解为大尺度生态学（Large-Scale ecology ）。

全球生态学是在人类活动的强度和广度已经发展到对全球环境和生态系统产生深刻影响的背景下形成的一个新兴生态学分支，它源于对生物圈的研究。纵观全球生态学的形成和发展，可以分为三个阶段：

地球表面存在着生物有机体的圈层就叫作生物圈（Biosphere），包括大气圈的下层、整个水圈和岩石圈的上部（厚度约为20 km）。绿色植物在生物圈中发挥着关键的作用，它的光合作用是地球上其它一切生命活动的基础。绿色植物通过光合作用释放O2是维持地球上O2和CO2平衡的基础。动、植物呼吸，火山喷发，物质燃烧和甲烷燃烧（由甲烷菌产生的甲烷可髙达10亿都需要消耗大量的O2，这些O2最后都由绿色植物的光合作用来补充。此外，植物通过其生命活动彩响岩石的风化、地形的改变、土壤的形成、某些岩石（硅质岩、泥炭和煤等）的建造、地表水和地下水的化学组成、土壤的肥力等。由于人类活动造成的二氧化碳浓度升高以及土地利用造成的自然植被破坏，生物圈的功能正在发生变化。科学界对生物圈生态学的研究，特别是在生物地球化学循环等方面的研究，可以看作是全球生态学的萌芽。

氧化还原电位势和大气的气体构成是由地球上所有生物的总体来控制的。在这一假说中，生物被比作“大地女神”（Gaia）。这一假说承认生物是自然选择的结果，与达尔文的进化论是一致的，同时又强调生物对环境的主动彩响，与传统的进化论又有区别。提出这一假说主要基于以下依据：在生命形成的初期，地表自然环境与现 在大不一样，至少O2和CO2的浓度便是如此。现 在地球上O2和CO2的浓度保持恒定是与绿色植物的光合作用分不开的，而这种O2和CO2的浓度大致恒定又是人类活动所必需的。如果森林大量毁坏、植物物种大量消失，地表自然环境将大大改变，从而不适于人类生存，所以，就有了“保护生物就是保护人类自己”的思想。无疑，盖娅假说的提出大大促进了全球生态学的研究。

国际生物学计划（IBP）始于1964年，由国际科学联合会发起。它的主题是“生产力和人类福利的生物学基础”。这一计划的起因是人们已经认识到“人类人口的迅速增长要求人们对环境有一个更好的了解，并以此作为自然资源合理管理的基础”。IBP计划包括七个部分，其中四个部分与陆地、淡水和海洋的生物生产力以及光合作用和N固定过程有关，另外三部分与人类的适应性、生态系统的保护和生物资源的利用有关。该计划于1974年6月结束，之后由另一个巨大的国际合作研究计划——人与生物圈计划（MAB）接替。早期的MAB强调研究没有受到人类干扰的自然系统的特征和过程。1986年在进行MAB第二阶段研究时，提出了应当把人类当作生态系统的一员，而不是以局外者来看待的思想，强调在继续开展原来领域研究的同时，加强人类不同程度影响下的生态系统的功能、资源的管理与恢复、投入和资源的利用以及人类对环境的压力等方面的研究。

IBP计划和MAB计划的主要贵献在于对地球上主要的生态系统类型进行了细致的监测工作，从而为全面研究生物圈的生产力提供了基础。J.P.Cooper主编的专著探讨了不同环境条件下的光合作用和生产力。Whittaker等（1975）制作了第一张全球NPP分布图。这一时期全球生态学的研究仍然侧重于生物圈本身，没有考虑各个圈层之间的相互作用，使用的手段也主要是个体和生态系统生态学的方法。

20世纪70年代以来，全球变化（Global change）研究成为国际科学界瞩目的前沿课题，其目的是探讨人类赖以生存的环境可能发生的改变。人类作为生物圈的组成部分，其生存的主要威胁更在于生物圈可能发生的改变。自1986年以来，国际科学联合会（ICSU）组织实施了全球变化研究计划——国际地圈-生物圈计划（IGBP），旨在对地球系统相互作用的物理、化学及生物过程、生态系统的变化与人类活动的关系进行多学科研究（R〇sswall， 1991）。这一国际计划的实施促进了各个领域的科学家，包括生态学家，共同参与全球变化研究，这个国际计划的实施和成功可以说是大规模的全球生态学研究的开始，它的研究成果将有助于提高人类对未来全球变化的预测能力，为全球范围的资源管理和环境决策提供科学依据。20世纪90年代以来，全球变化、生物多样性和可持续发展被国际生态学会定义为生态学研究的三个重点领域之 ，而这三个方面都与全球生态学关系密切。

1993年由FAO，ICSU，UNESCO，UNEP和WMO五个组织发起成立全球陆地观测系统（GTOS）。1998年3月，IGBP的核心计划GCTE、LUCC和全球变化人为方面（HDP）在西班牙的巴塞罗纳召开了一次联合会议，共同探讨了全球变化背景下与土地利用有关的生态问题。政府间气候变化委员会（IPCC）定期举行并出版系列专著。所有这些都极大地促进了全球生态学的研究。

一系列全球生态学专著的陆续出版标志着全球生态学逐步走向成熟。1989 年由 Rambler，Margulis 和 Fester编著的《Global Ecology》从盖娅假说、综合生物圈、生物源气体的光化学、植被遥感、生物地球化学循环等角度，阐述了全球生态学所包含的主体内容。一些国际性刊物也不断出现，为全球生态学的研究人员和关心全球变化的人士提供了交流的场地。1992年，作为“Journal of Biogeography”（生物地理学杂志）的姊妹刊物，“Global Ecology & Biogeography”（全球生态学与生物地理学）在英国创刊，标志着全球生态学领域有了自己的正式刊物。3年后，也在英国，综合反映全球生态学研究成果的杂志“Global Change Biology”（全球变化生物学）问世。该杂志在出版后的短短5年中，影响因子急剧上升，一跃成为国际上10大生态学刊物之一，这从一个侧面说明全球生态学在现代生态科学中的地位。从IGBP执行后的第10年开始，全面反映全球变化研究成果的IGBP系列丛书1~4卷陆续出版发行，这套由英国剑桥大学出版社出版的系列丛书系统总结了各国科学家在阐明控制地球系统及其演化中的物理、化学和生物过程以及人类活动所起的作用。最近，全球变化的生态学研究可以说发展到了白热化的程度。1999年，另一种国际刊物一一“Global Change Science”（全球变化科学）在美国问世，它集中反映全球温暖化、臭氧层消失、森林破坏、荒漠化、海平面上升、厄尔尼诺现象以及由上述变化对人类所造成的影响等方面的研究成果此外，在“Science”和“Nature”等国际顶尖刊物上，每年都有不少关于全球生态学的论文。

中国独特的地域特点和人类活动历史决定了中国的全球生态学研究的不可替代性。早在1990年，陈昌笃就撰文向国内生态学界介绍了全球生态学（陈昌笃，1990）。之后，于1991年他再次撰文，论述了生物圈生态过程的特点、盖娅假说、全球模型等内容，并且指出我们应该开展—些与我们关系密切而又力所能及的工作（陈昌笃，1991）。随着一些国际和国内研究计划的实施，中国在未来气候变化对于中国植被分布及第一性生产力的影响（张新时等，1993，1997；周广胜等，1996，1999；刘世荣等，1998；喻梅等，2003）、青藏高原的环境变迁及其对周围及全球环境的彩响（孙鸿烈，1996；郑度，2001；郑度等，2002）、若干重要生命元素在陆地生态系统中的生物地球化学循环（方精云等，1996a，1996b；李克让等，2002，2003； Cao等，2003a，2003b；Fang等，2001，2003），以及全球变化的生态影响（蒋有绪，1992；李克让1996）等方面均取得了一些可喜的成果。2000年由高等教育出版社和施普林格出版社联合出版的《全球生态学》一书（方精云主编，2000）是我国在这一领域的第一本专著，该书由国内、外20余位不同领域的专家共同完成，既吸收了国际上的最新成果，又考虑到中国的特点，并提出了全球生态学学科的初步框架。通过中国的全球生态学研究的开展，不仅有助于阐明本地区的生态学基本问题，也将大大丰富全球生态学的研究内容，为国际上的全球变化研究做出自己的贡。2003年由气象出版社出版的另一部《全球生态学》著作（周广胜等，2003）则以全球生态领域内普遍关注的“问题、现象、过程及趋势”为核心，结合著者多年来从事全球变化与陆地生态系统相互作用的研究成果，对全球生态学的核心问题进行了详细探讨。

（1）宏观与微观的交叉：生态学研究包括个体、种群、群落、生态系统、景观、区域和更大尺度（如洲际和地球）。虽然全球生态学的研究在宏观尺度上进行，但生理生态学、种群和群落生态学及生态系统生态学研究的一些方法和技术常常是全球生态学研究的基本手段。全球生态学研究的一个基本思路是，从宏观的角度思考问题，用小尺度的方法解决问题。因此，全球生态学研究常常具有宏观和微观交叉的特点。以生物地球化学循环为例，生态系统水平的生物地球化学循环过程是分析全球尺度上碳、氮、疏、磷等生命元素在各圈层之间迁移转化的基础。

（2）多学科的交叉：生物圈与大气圈、土壤圈、岩石圈和水圈之间的相互作用机理是全球生态学的核心内容之一。作为生态学的重要分支，全球生态学不同于传统的生物生态学，它与地学、大气科学等关系密切。这种多学科的交叉可以清楚地反映在IGBP核心计划的设置上。IGBP有9个核心计划，分别为国际全球大气化学计划（IGAC）、全球海洋通童联合研究（JGOFS）、过去的全球变化（PAGES）、全球变化与陆地生态系统（GCTE）、水循环与生物学（BAHC）、海岸带陆海相互作用（LOICZ）、全球海洋生态系统动力学（GLOBEC）、土地利用与土地覆盖变化计划（LUCC）、全球变化与山地系统（Global Change and Mountain Regions）。这些计划均涉及到生物圈与其它圈层之间物质与能量的交换，不是单一的学科所能够完成的。

（3）古今结合：全球生态学的核心内容是大尺度的生态过程，而这些生态过程往往是在长时间尺度（百年、千年甚至更长的时间尺度）上发生的。传统的现代生态学研究只能针对很短的时间范围（百年以内）的生态过程进行观测和分析,对于长时间尺度的生态过程只能进行理论探讨。20世纪60年代后期兴起的第四纪古生态学（Quaternary palaeoecology）或称第四纪生态学（Quaternary ecology），着眼于第四纪以来的生态过程，改变了传统的古生态学着眼于生物地层问题的状况，同时也弥补了生态学研究在长时间过程方面的不足（刘鸿雁，2002）。Delcourt等（1988）将生态学中的等级（Hierarchy）和尺度（Scale）的概念引人第四纪古生态学，并对不同的时间和空间尺度上环境干扰状况、生物的反应、植被格局的变化作了对比，提出了不同时空尺度生态学研究的框架，这一框架将生态现象的空间过程和时间过程紧密结合起来。在这一框架的基础上，生态学与古生态学有机结合，从而更好地为全球变化的机制研究服务，目 前已经成为全球生态学的主要内容之一。古今结合或者说大的空间尺度和长的时间尺度的结合，是全球生态学研究的另一个特点。

植物生理生态学（Plant physiological ecology）是利用植物生理学的方法和手段研究植物间以及植物和环境间相互关系的科学，它从生理机制上探讨物质代谢和能置流动等基本的生态学问题。现阶段，在全球变化研究中常用的植物生理生态学技术包括同位素技术、根区观察窗技术、野外气体交换技术和通量观测技术。

控制实验是植物生理生态学研究的传统方法，也是全球变化研究的重要手段。值得注意的是，随着全球变化研究的深入，控制实验一方面向着大规模的野外模拟发展，尽量接近自然状态，如“自由大气CO2浓度增离”技术的广泛应用，大规棋的野外生物多样性控制实验模拟物种丧失对生态系统功能的影响等，不仅规模大，而且在不同国家不同研究地点的不同生态系统类型上同时进行实验；另一方面控制实验朝着精确模拟方向发展，如各种人工气候室（Phytotron）、生态气候室（Ecomm）、生态控制室（Ecocell）等（Kinzig 等，2002，Loreau 等，2002）。全球变化研究中常用的有FACE技术、生物多样性控制实验、连续CO2梯度技术以及目 前为止全球最大规模的生物圈模拟实验——生物圈Ⅱ号。

样带（Transect）是从小尺度的过程研究到区域性水平研究的耦合。全球变化的陆地生态系统样带研究方法是由GCTE首先提出的。陆地生态样带这种跨尺度的耦合是全球变化研究中最窗于挑战性的任务之一，而且样带被证明是促进与加强1GBP各核心计划间协作的一个有效手段。此外，由于样带能使不同学科领域与不同单位及国家的研究者在同一地点进行工作，因而能共车研究设备，便于学术交流与融合，是一种资源节约型与增效型的科学手段，可望得到最大的研究效益（Steffen等，1999）。

样带研究是综合定位观测数据的有效手段。样带要求有一定的长度和宽度，必须包括一定的定位观测和野外实验地点，在宽度上必须满足遥感影像幅宽的要求，同时保证在全球尺度模型中包含若干个像元（4°X5或8°X10（经度X纬度））（Steffen等，1999）。

IGBP正式提出4个关键地区启动陆地样带。优先地区是：①正在经受土地利用变化的湿润热带系统；②从北方森林延伸到冻原的髙纬度地区；③从干旱森林到灌丛的热带半干旱区；④从森林或灌丛向草地过渡的中纬度半干旱区。

与传统方法比较，遥感信息具有两大优点：①覆盖面广：全球的每一角落都能覆盖，因此可以进行大尺度和任一区域的下垫面调査；②时间分辨率高：每日可获得数据，因此可以进行时间系列分析以及植被的动态变化研究。遥感在植被科学和全球变化研究中的应用极大地促进了全球生态学的发展，遥感技术也大大地提髙了人们对各种自然灾害的早期预报和灾情监测的水平，从而增强了人类抵榔自然灾害及灾后重建的能力。

在遥感研究中，能很好地反映植被密度（Vegetation density）和植被光合能力（Photosyn-thetic capacity）的均一化植被指数（normalized difference vegetation index, NDVI）是最常用的遥感数据，被广泛应用于生态学、地理学、水文学以及农林科学研究中，如植被覆盖、土地利用、椬被生产力、物候、荒漠化、毁林、水资源调査等。多种卫星遥感信息都可以产生NDVI数据，如 MSS （Landsat Muhispectral Scanner，多光谱扫描仪），TM （Landsat ThematicMapper，主题绘图仪），NOAA/ AVHRR （Advanced Very High Resolution Radiometer，改进的甚高分辨率辐射仪），SPOT （法国斯波特卫星），MODIS（Moderate resolution imagingspecuometer，中等分辨率成像光谱仪）等。但目 前常用的NDVI数据主要来源于3类陆地卫星遥感传感器（Remote sensor systems） ：MSS，TM 和 NOAA/AVHRR。近 2 年，MODIS 数据也开始得到应用。

大尺度生态学研究的一个巨大挑战是如何将在小范围（如实验室或试验地）内获得的结果推演到区域或全球尺度上，这就是所谓的尺度转换（Scaling-up）。如在植物对大气CO2

最近，大气-植被-土壤CO2交换的通童观测技术发展极为迅速。集通量观测、模型模拟、遥感应用为一体的数据整合与尺度转换方法技术也得到了迅速地发展。Canadell等（2000）的模式图很好地反映了这种现代技术的发展。图2很好地显示了如何通过数据整合和尺度转换，进行大尺度生物圈动态的观测。

全球变化从本质上来讲是生物所依赖的资源及生存环境的改变，包括两个方面：①资源的变化，如CO2和水分对于植物来说是可消耗的资源，而对于草食动物来说，植物又是它们的资源；②物理环境的变化，如温度，它不能当作资源被生物消耗。资源的改变对于生物来说影响是直接的，而物理环境的改变对生物的影响则是间接的。相对于动物来讲，植物对全球变化的生理生态响应研究的历史较长，研究也更全面（许振柱和周广胜，2003）。这里重点介绍植物，特别是陆生植物对全球变化特别是大气CO2浓度增加的响应。

早在1985年，Strain和Cure （1985）就指出，CO2浓度的增加对植物的影响可以分为三个层次：第一个层次是指植物的光合作用、蒸腾作用和气孔导度对CO2浓度增加的直接反应；第二个层次是指植物对CO2浓度增加的间接反应，或者说是由于植物碳代谢和水分代谢的改变而引起的，如植物生长、初级生产力以及碳的分配对大气CO2浓度增加的响应（Luo等，1999）。另外，最近的证据越来越表明，呼吸作用应该归属为第二层次（Amthor，1997，2001），而以前的研究显示因呼吸作用对CO2浓度增加有直接反应（Amthor等，1992；Drake等，1997； Drake等，1999）应归于第一层次。第三个层次则是指大气CO2浓度的增加可能影响植物的次生化学物质的代谢，而次生化学物质的质和量的变化可能影响到植物的竞争、草食动物的采食，最终影响到群落的动态（Luo等，1999）。

尽管生物的繁殖、种群结构等对全球变化有不同的响应，部分物种受益于全球变暖，繁殖增加，成活率提高，也有物种因全球变化表现出种群缩小，甚至面临濒危的威胁（Green等，2001）。但全球变化对生物，特别是野生生物的影晌体现 在分布区的改变（彭少麟等，2002；Forchhammer 等，1998； Post 和 Stenseth，1998）。根据最近 Wahher 等（2002）的综述，20 世纪在许多生物类群中，在较大的地理区域内都观察到了生物分布区向极地和髙海拔区域的迁移。在北半球的中、离海拔地区，植物的生长也表现出了明显的增加趋势（Myneni等，1997）。一些模型也预测了物种分布区的改变（Hansen等，2001）。

全球变化引起的生物分布区的改变对生态系统结构和功能有重要影响，特别值得指出的是，全球变化有可能引起外来物种的更多入侵。最近，全球各地的生态学家对物种入侵过程和机理，特别是对入侵物种的散布、定居和扩散进行了深入研究（Sakai等，2001；Seabloom等，2003）。也有研究涉及全球变化对入侵物种的影响（Dukes，2002），但对于人侵物种和全球变化的相互作用，还有待进一步研究。

在整个地球表面，大约40%的地表覆盖受到人为活动的影响，发生了强烈的改变，只有25%仍然处于接近自然的状态。过去300年间，全球水浇地的面积增加了24倍，草地和牧场的面积虽然变化不大，但放牧的强度明显增加。全球耕地扩展的趋势将一直保持下去，耕作强度也呈增加的趋势（Turner等，1993）。土地利用通过影响土地覆盖的变化，直接或间接地影响当地和周围地区的环境状况。土地利用/土地覆盖变化的驱动因素包括六大类：①人口；②富裕程度；③技术；④政治经济；⑤政治结构；⑥价值观（Turner 和 Meyer，1991； Stern 等，1992）。

土地覆盖和利用的改变对陆地生态系统功能的影响主要体现 在生物地球化学循环的变化。无论是土地利用的转变，还是土地覆盖的改变，都影响到区域到全球范围内陆地生态系统中碳、氮及其它元索的利用和循环（Van Minnen等，1995），例如：森林转化为农田或其它土地覆盖类型所造成的CO2排放量在过去150年中接近同期所有化石燃料利用所释放的CO2总量（Houghton &Skole，1990）。即使现 在，土地覆盖转变所释放的CO2量也占化石然料利用造成CO2释放量的30%左右。同样，土地覆盖和利用的改变也影响着其他温室气体（如CH4和N2O）的释放，特别在热带地区，土地利用的改变通常是通过生物量的燃烧来完成的，因而这个地区成为大气温室气体的重要来源（Crutzen和Andreae，1990）。

此外，土地利用/土地覆盖变化还影响到区域气候、土壤和水文条件的变化以及生物多样性的改变（Dale， 1997）。土地覆盖变化对气候的影响目 前只能粗略地估算。目 前研究的热点集中在大面积热带森林砍伐造成的影响，其手段是利用区域气候模型预测大陆范围内对地表温度、降水和径流的重要影响（Turner等，1993）。

生物生产力是指生物及其群体甚至更大尺度（包括生态系统及生物圈）生命有机体的物质生产能力，它随环境不同而发生变化，因此它又成为环境变化和地球系统健康与否的指示物。自生产力生态学诞生以来，生物生产力的研究一直是宏观生物学研究的热点之一。提高生物的生产力是生物学家和应用生物学家（农、林学家）努力追求的目标。然而，随着时代的变迁，生态学意义上的生物生产力从概念、内涵到意义都发生了变化。植物的物质生产一词很早就被广泛应用于农、林业生产。生物生产力的思想甚至可以追湖到公元300多年前（Lieth，1975），但20世纪初由丹麦植物生理学家P.Boysen-Jensen开始的以光合同化为核心的实验研究才开始了生物生产力研究的新纪元。在1932年出版的名著《植物的物质生产》中，他第一次明确提出了总生产量（Gross production）和净生产量（Net Production）的概念（Boysen-Jensen, 1932）。后来，以英国D. G. Watson为代表的生长分析学派提出了著名的Watson法则（Watson，1952）；日本生态学家门司（Monsi）和佐伯（Saeki）提出了群落光合作用理论（又称Monsi-Saekitheory） （Monsi和Saeki, 1953）。这些经典性的工作不仅奠定了生态系统生产力研究的理论基础，也推动了后来实施的国际生物学计划（IBP）对全球NPP的估算（Whittaker和Likens，1975）。

然而，IBP所未能解决的一个最大问题是，由个体或群体的结果推算大尺度的生产力时，尺度转换的问题。1GBP的核心项目之一——全球变化与陆地生态系统（GCTE）的主要目标就是研究生物生产力的分布及其变化，分析生物生产力与全球变化的关系，并进行预测。为此，人们需要了解整个生态系统与气温，CO2，降水等气候因子的相互关系，以及气候系统是如何作用于生态系统、生态系统又是如何对这些变化的气候作出反馈、它们之间的机制是什么等。传统的植物生理生态学显然难以回答这些问题。于是，尺度转换（Scaling-up）开始受到重视，人们试图利用现有的知识以及在实验室和野外所获得的结果，通过尺度转换，推演到地区或全球的大尺度上（Jarvis， 1995），为反映整个生态系统，乃至更大尺度的生物生产力与环境变化的关系，早期的总初级生产力（Gross primary productivity，GPP）和净初级生产力（Net primary productivity，NPP）的概念已不能充分反映整个生态系统的生产力状况及其与全球变化的关系。因此，反映生态系统生产力的另两种概念，净生态系统生产力（Net ecosystem productivity， NEP）和净生物群区生产力（Net biome productivity，NBP）在全球变化的大背景下应运而生，并迅速得到应用。

生物地球化学循环指元素的各种化合物在生物圈、水圈、大气圈和岩石圈（包括土壤圈）各圈层之间的迁移和转化。生物地球化学循环研究除了研究各圈层的各种物理、化学和生物过程与通道外，还研究包括它们的源、汇、通量、储库及模式（Butcher等，1992）。生物地球化学循环在全球变化研究中极为重要。实际上，大气成分和土地利用（土地覆盖）等全球变化内容都是通过生物地球化学循环作用于气候系统和地表过程的，反过来，后者又通过生物地球化学循环过程的变化影响大气成分和土地利用（土地覆盖）的变化。

现 在是过去的钥匙。现代生态系统中的物理、化学、生物过程在地球历史上一直存在，可以利用对现代生态过程的探讨去解释过去的过程。同样，对过去的认识也是解释现 在的钥匙。现代生态系统是过去生态系统的延续和发展。第四纪是与当前地球环境和生态格局关系最为密切的地质时期，有关第四纪以来气候变化的生态响应方面的详细内容参见刘鸿雁（2002）的有关研究，以下只介绍几个基本问题的进展。生态系统的特性包括持久性（Persistence）：①一种特殊状态的生态系统能够持续的时间的长短：②恢复力（resilience）：受干扰后生态系统恢复的时间的快慢。这两个方面合称生态系统的稳定性。生态系统的演化实际上是生态系统稳定性的体现。生态系统这些特征的改变与土壤中营养物质有效性的阈限的改变有关。从多个冰期和间冰期的交替来看，生态系统的改变是循环式的还是直线式的，都有待探讨（Delcourt和Delcourt，1987）。也就是说，我们可以从无机环境的演化、种类组成的演化和生态系统性质的改变来探讨生态系统的演化过程和其中的机制。

第四纪以来，冰期和间冰期的更替对陆地生态系统产生了重大的影响。越来越多的证据表明，物种独立地对环境的变化起反应。群落只是物种的一个松散的组合，是相对开放式的，它并非作为一个整体对环境的变化起反应。不同植物物种对气候的变化起的反应可能完全不同，因此植被带原封不动地随着气候变化而推移的现象并不存在。气候变化以后，植物物种在新的植被类型中重新组合（Foster等，1990； Graham等，1990）。山地垂直带的移动也是如此。植被对气候变化响应的这种时滞效应直接影响到未来全球变化的预测。

作为陆地生态系统的组成部分，人类活动加剧了全球变化过程。然而，对于人类来说，气候变化、温室气体浓度的增加、生物多样性减少等全球变化过程的影响更多的是间接的，这些变化更多的是通过改变陆地生态系统来影响人类的生存和发展。因此，全球变化适应对策的制定需要来自全球生态学的研究，特别是陆地生态系统对全球变化响应机制的研究。面对全球变化，人类的对策包括两个方面：一是纾缓现 在的变化过程，如通过减少CO2等温室气体的排放，以达到减缓气候变化的目的；二是主动适应。全球变化的如下特点影响到人类适应对策的制定。

（1）区域性：陆地表面的气候条件和生物群区的地带性和非地带性分布决定了全球变化的区域性。如有关研究表明，中国北方的增温幅度离于南方，一些地区降水量减少，而另外一些地区的降水量增加，水热组合的变化出现明显的区域差异（陈隆勋等，1998）。为此，需要因地制宜，在不同的区域采取不同的适应对策。

（2）复杂性：由于不同要素间，特别是自然因素和人为因素的相互作用，全球变化具有髙度复杂性。以荒漠化为例，既受到自然因素的影响，也受到人为因素的影响。在我国北方农、牧交错带，气候波动明显，气候干旱时导致荒淇化加剧，农作物产量减少，农民为了维持生存，必须开垦更多的耕地，从而进一步导致荒漠化的发生，形成一个恶性循环。为此，在荒漠化治理的过程中，不仅要区分自然因素和人为因素的作用，也需要考虑它们之间的相互作用。

（3）不确定性：全球变化现象既有长期的，也有偶发的。短时间尺度的观察往往很难对某一现象定论。如我国新疆地区近年来出现了降水量增加的趋势，然而这种趋势是周期性的还是偶发的，仍然处于不确定之中。全球变化的不确定性对适应对策的制定带来一定的风险，需要引入风险评估和风险决策机制。

在生态学领域，全球生态学已经成为发展最快、也是现代科学技术含量最高的领域之一。虽然在过去的30年中，各国科学家已经进行了大量的研究和探索，但无论是在全球变化的生态机理还是在其对策方面仍然存在许多未知的领域。展望未来的全球生态学，以下方面将是关注的焦点。

（1）自然因素和人为因素对全球变化的影响以及相互作用的机理。

（2）生态系统生理过程和结构的相互作用。

（3）生物多样性与生态系统的缓冲能力。

（4）关键区域（如山地、极地、热带雨林分布区）与全球变化的关系。在研究方法方面，一些社会科学方法的引入将有助于更好地认识人类自身在全球变化中所起的作用以及全球变化对人类社会的影响。为了提供对未来全球变化及其生态响应的预测能力，一些更具有综合性的模型将不断出现，数字化地球技术也为全球生态学模型提供了更好的基础。

中国在全球变化研究中发挥着重要作用和影响，包括两个方面：首先，中国科学家参与了许多重要项目的国际合作，如IGBP，MAB和IPCC等；第二，中国的全球生态学研究有着鲜明的地域特色，这就是：①中国几乎拥有地球上所有的陆地生态系统类型；②中国有丰富的生物多样性；③中国具有独特的季风气候以及由此产生的生命带连续体；④人类活动的历史悠久、影响巨大。这些地域特点决定了中国的全球生态学研究的不可替代性。它的有效实施，将对国际科学界产生特殊的作用和做出应有的贡献，根据这些特点，中国在有关的领域已经或正在从亊一些有影响的工作，尤其是结合国家重大基础研究计划、科技攻关项目、攀登计划、重大基金项目以及中国的IGBP计划和MAB计划等项目的实施，取得了一些可甚的成果。通过中国的全球生态学研究的开展，不仅有助于阐明本地区的生态学基本问题，也将大大丰富全球生态学的研究内容。