土库驼海豚(学名:Sotalia fluviatilis),是海豚科、驼海豚属的海洋哺乳动物。体长为86-206厘米,平均体重55千克。身体粗壮。喙突起,吻长中等。额隆略呈圆形。背鳍呈明显的三角形,有时像钩子一样指向尾鳍。背部色深,为蓝至灰色。腹部颜色淡,为白至淡粉色。个体与族群的颜色五彩缤纷;多数会随年龄而变淡。
动物学史
Sotali
单型种,包括两种
生态型,一种是河流生态型,一种是海洋生态型。然而,遗传学和形态学研究表明,这两种生态型是不同的物种:生活在
亚马逊河流域的土库驼海豚(S. fluviatilis),和生活在南美洲东部和中美洲海洋和河口水域的圭亚那驼海豚(S. guianensis)。
在
奥里诺科河口上游约300千米处的
玻利瓦尔城记录到的驼海豚经分子遗传学证实是一个孤立的、可能独立的圭亚那驼海豚种群,分布在奥里诺科河上游550千米处(2017年)。尽管
马拉开波湖南部淡水部分(位于委内瑞拉与哥伦比亚边境附近)的驼海豚的分类地位尚未完全确定,但马拉开波湖与目前已知的驼海豚范围之间没有联系。马拉开波湖在过去的8-1000万年里一直与亚马逊盆地隔绝。因此,马拉开波湖的驼海豚与亚马逊河流域的驼海豚属于同一物种的可能性很小。马拉开波湖的海豚被纳入圭亚那驼海豚(S. guianensis)的评估中(Secchiet al.2018年)。
土库驼海豚和圭亚那驼海豚外观非常相似,曾被归类为单一物种。然而,系统发育证据表明,它们在大约1.5至200万年前的上新世或早更新世期间发生了分歧。尽管它们有许多相似之处,但三个主要差异有助于区分这两个物种。首先,土库驼海豚更喜欢淡水栖息地,而圭亚那驼海豚则更喜欢盐水沿海栖息地。第二个土库驼海豚比圭亚那驼海豚小得多。最后,土库驼海豚的单倍型和核苷酸序列与圭亚那驼海豚的多样性和与其他海豚的多样性一样。
形态特征
土库驼海豚体长为86-206厘米,平均体重55千克。与海豚科的大多数其他成员相比,体型较小,喙也较短。它的背面颜色从蓝色到珍珠灰色,腹面颜色从白色到淡粉色。大多数个体都有白色尖端的喙。背鳍具有突出的三角形形状,有时钩向尾鳍。成体有28-35枚圆锥形齿。土库驼海豚没有性别二态性。
嘴喙长,嘴喙背面呈蓝灰、黑或棕灰色;嘴喙腹面呈淡灰、白或粉红色。额隆略呈圆形。眼睛与胸鳍之间有道深色条纹。胸鳍宽大,胸鳍颜色与背部相同。体侧有深色、朝后的条纹。背鳍稍微往后弯,背鳍基部宽大,背鳍尖端可能因刮过海床或河床而褪色,某些个体的背鳍某端可能较圆钝。尾鳍宽大,末端圆钝,尾鳍后缘内凹,中央缺刻明显。背部呈蓝灰或灰褐色。腹部呈淡灰、白或粉红色。个体与族群的颜色五彩缤纷;多数会随年龄而变淡。
栖息环境
该物种遍布亚马逊河流域和
奥里诺科河流域,通常出现在低水流交汇处和河流交汇处附近,那里食物丰富,在觅食期间消耗的能量较少。它们避开泥滩和被洪水淹没的森林地区。亚马逊河的河口位于与大西洋的交界处,因此河流的前2千米盐分相对较高。尽管在该地区可以找到一些土库驼海豚,但它们更喜欢内陆的淡水栖息地。
栖息在亚马逊河流域的所有三种类型的水域中:白水、清水和黑水。因此,可见度和酸度等物理因素似乎不会直接影响其分布。它们似乎更喜欢河流和较大湖泊的主河道,因为那里的通道不受狭窄或浅水河道的限制,同时避免急流和快速湍急的水流。
生活习性
行为
土库驼海豚与其他海豚相比游泳速度较慢,但大多活跃且避免休息。它们可以进行许多杂技动作,例如空翻、翻筋斗、跳跃和翻滚,并且经常与其他海豚同步执行这些动作。它们可以跳出水面高达120厘米,并且每5-85秒就会浮出水面换气。与某些有蹄类动物的时尚类似,雄性在旅行时似乎会聚集雌性。它们以1-6只为一组的小群体出行,但也有人目击到40只的大群体。较大的群体可以协调狩猎策略。同种(成员)间以哨声交流。小海豚经常出现在较大的群体中,这被认为为它们提供了充足的机会来学习各种社会行为。
尽管有一件个体可能会让船只靠近,但是大多数的土库海豚对船只具戒心。可能会在过往船只所造成的波浪上冲行,但不会进行船首乘浪运动。经常可看到浮窥、鲸尾击浪、胸鳍拍水以及豚游(该套动作常与其它海豚同步进行)。跃身击浪时能够跳出水面1.2米高(通常以体侧击浪回落),尤其受到惊吓时。潜水时间通常很短(大约30秒钟),潜在水中的时间也很少超过1分钟。游泳时非常活跃;经常可见到小群队同游,显示社交连结的紧密。可能会与淡水豚类一同觅食,在亚马孙河则经常与燕鸥一起摄食。与淡水豚类相较,喷气时较安静。土库海豚浮升时通常会将头部与部分身体浮升出水。
声音
土库驼海豚与大多数海豚一样,使用各种口哨声和咔哒声与同种海豚进行交流。在海豚科动物中,有证据表明物种的大小对哨声音调具有线性影响,较小的物种具有较高的哨声音调,较大的物种具有较低的哨声音调。土库驼海豚符合这种关系,作为最小的海豚物种之一,与其他海豚相比,它们拥有一些音调最高的口哨(例如,16%的口哨超过24Hz)。在单次哨声期间,哨声频率往往会上升而不是下降。觅食时口哨声会增加,被认为可以吸引同类到食物丰富的地方;表明同种之间采取合作而非竞争的态度。与其他海豚科动物一样,土库驼海豚使用
回声定位来帮助它们寻找猎物。
感官
土库驼海豚利用视觉来感知当地环境,尽管生活在淡水环境中,但它们具有许多与许多海洋海豚相似的眼部特征。土库驼海豚有两个高密度神经节区域,这是海豚科动物中常见的特征,有助于它们比只有一个神经节区域的
亚马逊河豚更有效地处理视觉信息。然而,最初适应盐水环境的生活可能会对它们以高分辨率看到淡水中物体的能力产生负面影响。有证据表明,虽然它们的视力不如真正的河豚,但比海洋海豚要好。然而,它们视力的缺陷却可以通过回声定位猎物和潜在捕食者的能力来弥补。
食性
肉食性,主要以各种辐鳍鱼类为食。江河汇流区的酸碱度有利于浮游生物的生长,吸引了各种辐鳍鱼,土库驼海豚常游至汇流区,可能在寻觅食物。
亚马逊地区的土库驼海豚捕食至少28种属于11个科的小型鱼群。在所分析的胃中,鲶鱼科占52%,石首鱼科占39%,鲶形目占54%(n = 29)。在旱季,鱼类集中在主要水体中,因此更容易被捕食。在洪水季节,许多土库驼海豚的猎物物种进入洪泛区,使它们基本上超出了土库驼海豚的范围。
分布范围
分布于亚马逊河流域,远至秘鲁南部、厄瓜多尔东部和哥伦比亚东南部内陆地区。它们出现在亚马逊或索利莫斯河流域的主要支流中,并跨越巴西、哥伦比亚和秘鲁之间的
莱蒂西亚和
伊基托斯等地区的国际边界。
繁殖方式
繁殖期在夏末和初秋。雌性妊娠期持续10-11.6个月。每胎产1仔。幼仔诞生于秋天的枯水季。初生幼仔长约71-106厘米。两性都在6龄性成熟。成熟期的雄性长180厘米,雌性长约160厘米,尽管长度上稍有差异,但长成后,两性在体长和体重上基本相同。
有关土库海豚的亲代抚育情况所知甚少,已知雌海豚发现食物后,用哨声联系幼仔。作为哺乳动物,雌豚可能抚幼直到哺乳期结束。
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2020年ver3.1——濒危(EN)种。
种群现状
现有数据表明,土库驼海豚具有中等到高度的
遗传多样性,因为来自巴西亚马逊中部同一地点的12只个体具有5种不同的控制区域单倍型(Cunha等人,2005年),以及来自秘鲁、哥伦比亚和巴西的21种海豚。亚马逊有13个单倍型(结合控制区域和ND2;Caballero等人,2007年)。Caballero等人基于来自三个亚马逊地区11个地点(巴西 n=4、哥伦比亚 n=4、秘鲁 n=3)的26个样本。(2010年)发现了采样区域之间的连通性,并在物种分布的极端情况下确定了不同的单倍型。同一作者还发现,与博托河相比,图库西河总体上表现出较高的线粒体多样性,这表明在整个主要河流及其支流的采样区域中,有效种群规模惊人地大,并且雌性基因流相对较高。
尽管该物种似乎在其大部分分布范围内相对丰富,并且可能仍然存在于某些地区。一些相对较小地区的密度估计值已经公布,但如果物种数量下降反映了马米拉乌阿及其周边地区的情况,其中许多估计值可能已经过时。在亚马逊河流域,1979年估计马瑙斯和特菲之间索利莫斯河的平均密度(相遇率)约为每千米有1.1只(1980年)。1983-1984年,从马瑙斯到莱蒂西亚,进行了四次船只调查,每次调查的长度约为1525千米,每次调查平均估计有768只(±104.7SD)海豚,即1.02只/平方千米(2014年)。1999-2001年间,巴西亚马逊中部主要河流边缘(1320千米的地带调查)的平均密度估计为3.2只/平方千米。约54%的个体被发现在河流边缘50米范围渠道内,(2004年)。2015年,在Solimões河和Japurá河交汇处以及Mamirauá湖水系交汇处的13.5平方千米区域进行标记和重新捕获分析,估计2013年3月至6月研究区域内有119只土库驼海豚的丰度(95%置信区间=105-150)。