夹竹桃科
捩花目下的一科
夹竹桃科植物,常为乔木、直立灌木或木质藤木,有多年生草本,具乳汁或水液.其叶片常为单叶对生、轮生,稀有互生;其叶全缘,稀有细齿.花两性,辐射对称,单生或多杂组成聚伞花序,一般为顶生或腋生。
植物学史
本科植物起源甚早,夹竹桃属Nerium Linn.化石发现于中生代上白垩纪的威斯发利亚地区,随后出现于法国和英国的始新统中,以后在新生代第三纪这个属继续生存在欧洲,而在上新统中已经发现现代的欧洲夹竹桃Nerium oleander Linn.。其他属也出现于第三纪。
在地质历史时期,夹竹桃科在新近纪的欧洲和北美有广泛的分布,但是在亚洲的化石记录集较少,这在一定程度制约了对于夹竹桃科及萝藦亚科生物地理历史的了解。而最近有研究人员在青藏高原中部始新统牛堡组地层发现若干种子的印痕化石。这些种子呈椭圆形,顶端尖,具明显边缘,种脊自顶端直达中部,表面的多边形细胞呈不规则排列,为夹竹桃科种子的典型特征。通过对现代夹竹桃科种子的形态性状与该科最新的分子系统树进行分析,能清楚地发现具有不同形态种子的物种在夹竹桃科5个亚科的分布情况。所研究的化石特征组合仅见于夹竹桃科的萝藦亚科,然而基于这些特征难以完全与现代某个属对应,故建立一个形态属:似萝藦籽属。基于其边缘宽度的差异划分出2个新种,即粗缘似萝藦籽和椭圆似萝藦籽。
有研究认为,萝藦亚科的起源中心在非洲,而有研究发现的化石新种是萝藦亚科最早的化石记录,反映了夹竹桃科在亚洲的早期分化,也表明夹竹桃科自非洲传播到青藏高原的时间不晚于早始新世。古生态组近期的研究提出古近纪西藏植物区系与北美、欧洲和印度的植物区系密切联系,该研究进一步发现了古近纪欧亚大陆与非洲之间的区系联系,地质时期特别是古近纪青藏高原在世界植物区系交流中发挥了重要作用。
形态特征
总述
乔木,直立灌木或木质藤本,也有多年生草本;具乳汁或水液;无刺,稀有刺。单叶对生、轮生,稀互生,全缘,稀有细齿;羽状脉;通常无托叶或退化成腺体,稀有假托叶。花两性,辐射对称,单生或多杂组成聚伞花序,顶生或腋生;花萼裂片5枚,稀4枚,基部合生成筒状或钟状,裂片通常为双盖覆瓦状排列,基部内面通常有腺体;花冠合瓣,高脚碟状、漏斗状、坛状、钟状、盆状稀辐状,裂片5枚,稀4枚,覆瓦状排列,其基部边缘向左或向右覆盖,稀镊合状排列,花冠喉部通常有副花冠或鳞片或膜质或毛状附属体;雄蕊5枚,着生在花冠筒上或花冠喉部,内藏或伸出,花丝分离,花药长圆形或箭头状,2室,分离或互相粘合并贴生在柱头上;花粉颗粒状;花盘环状、杯状或成舌状,稀无花盘;子房上位,稀半下位,1-2室,或为2枚离生或合生心皮所组成;花柱1枚,基部合生或裂开;柱头通常环状、头状或棍棒状,顶端通常2裂;胚珠1至多颗,着生于腹面的侧膜胎座上。果为浆果、核果、蒴果或蓇葖;种子通常一端被毛,稀两端被毛或仅有膜翅或毛翅均缺,通常有胚乳及直胚。
详细介绍
夹竹桃科为热带植物区系的主要科。一般为木质攀援植物,有发达的缠绕茎,在热带雨林或季雨林中攀缠树上,如花皮胶藤属(Ecdysanthera Hook. et Arn.)、鹿角藤属(Chonemorpha G. Don)、杜仲藤属(Parabarium Pierre)等,很少直立或稀为多年生草本或乔木。大多数植物具有发达的无隔乳管,能流出丰富的白色乳汁,如花皮胶藤属,鹿角藤属,杜仲藤属,鸡蛋花属(Plumeria Linn.),海杧果属(Cerbera Linn.)等,或水液,如夹竹桃属(NeriumLinn.),长春花属(Catharanthus G.Don)等。在潮湿的热带林中,有些植物还长有气根,如络石属,小花藤属(Micrechises Miq.)等。除狗牙花亚科具有假托叶外,均无托叶。其托叶已演变成为在叶腋内或叶腋间的钻状或线状腺体,此特征是从外部区别夹竹桃科与萝摩科植物的最简易的方法。萝摩科植物的腺体丛生于叶柄的顶端(即叶片基部与叶柄连接处)。花很少单生,如蔓长春花属(Vinca Linn.)。一般是几朵或多朵组成的聚伞花序,其排列与叶序一致,如叶为对生之排列则花序为交互对生,叶若轮生则为伞状,如鸡骨常山属(Alstonia R. Br.)在最终的分枝上发育出假二歧或单歧聚伞花序。花萼基部通常为筒状,顶端裂片2片在内,2片在外,1片一边在内另一边在外的双盖覆瓦状排列,内面基部的腺体着生在裂片的侧边或湾缺处。花冠裂片向左或向右旋转覆盖排列在各属中是稳定的。花冠裂片向左或向右覆盖和旋转,是夹竹桃科分亚科的主要特征之一。其覆盖和旋转方向,是从花蕾外面观,花开放后则观其裂片的基部。一般来说,在花蕾时花冠裂片基部向左覆盖的,其上部则向右旋转;反之,向右覆盖的则向左旋转,特别是花蕾顶部渐尖和花冠裂片狭长的,此特征十分明显,如络石属(Trachelospermum Lem.),鳝藤属(Anodendron A. DC.),鹿角藤属(Chonemorpha G. Don),狗牙花属(Ervatamia Stapf)等等。但是,凡花冠裂片短宽而厚的、花蕾顶端圆的,其覆盖和旋转方向是一致性,如鸡蛋花属(Plurneria Linn.)。雄蕊位置一般在花冠的喉部或演进花冠筒的中部至基部,花丝离生,花药与柱头分离,在夹竹桃亚科各属中其花药与柱头粘生,花药2室,花粉颗粒状,藏于室中。
花粉类型
花粉一般为颗粒状,稀四合花粉。花粉类型有:1.具散孔,排列不规则(Micrechites Miq.;Trachelospermum Lem.等);2. 具3(-4)孔沟(Alstonia R.Br.; Rauvolfia Linn.等);3. 具(1-)2-3(-4)萌发孔,在赤道上的分布往往不均匀(Parameria Benth.; Anodendron A. DC.;Ecdysanthera Hook. et Arn.):4. 四合花粉(Apocynum Linn.; Poacynum Baill.)。此外,链珠藤属Alyxia Banks ex R. Br. 的花粉是一种独特的类型,大,圆筒形,两端各具一个大孔。
分布范围
本科只有毛药藤属Sindechites Oliv.,乐东藤属Chunechites Tsiang,富宁藤属Parepigynum Tsiang et P. T. Li为中国特有属,其余各属均与世界热带和亚热带地区分布有联系,其中分布亚洲的有37个属占82%,非洲6个属,美洲7个属,欧洲3个属。在国内分布中心是在华南及西南地区,约占95%。分布最广的属为络石属Trachelospermum Lem.,分布有21个省区以上。云南分布有35属,占76%以上,其次是广东有34属、广西28属、台湾24属,越往北则分布越少,分布范围北纬 18-45°,东经80-130°。
下级分类
夹竹桃亚科
Subfam. Apocynoideae Woodson
雄蕊彼此互相粘合并粘生在柱头上;花药箭头状,顶端渐尖,基部具耳,稀非箭头状;果为蓇葖果;种子顶端具长种毛;花冠裂片通常向右覆盖,稀向左覆盖。
本亚科中国产6族。
夹竹桃族 Trib. Apocyneae Airy Shaw
花皮胶藤族 Trib. Ecdysanthereae Pichon
思茅藤族 Trib. Epigyneae
止泻木族 Trib. Holarrheneae Tsiang
同心结族 Trib. Parsonsieae A. DC.
倒吊笔族 Trib. Wrightieae G. Don
狗牙花亚科
Subfam. Ervatamioideae Tsiang
假托叶呈针状或三角状,基部扩大而合生;果为蓇葖果;种子无种毛。
本亚科中国产1族。
狗牙花族 Trib. Ervatamieae Tsiang et P. T. Li
鸡蛋花亚科
Subfam. Plumerioideae K. Schum.
花冠裂片通常是左旋地覆盖着(蕊木属Kopsia Bl.、假虎刺属Carissa Linn.、玫瑰树属Ochrosia Juss. 全部,鸡骨常山属Alstonia R. Br. 的一部分除外);雄蕊离生或仅松弛地附着于柱头而隐藏在花喉内,药室顶端钝,基部圆形;子房为合生或离生心皮所组成;果为核果、蒴果、浆果或蓇葖;种子无种毛或两端附有软弱的缘毛或具膜翅。
本亚科中国产5族。
黄蝉族 Trib. Allemandeae A. DC.
鸡骨常山族 Trib. Alstonieae G. Don
山橙族 Trib. Melodineae G. Don
鸡蛋花族 Trib. Plumerieae A. DC.
萝芙木族 Trib. Rauvolfieae (K. Schum.) Woodson
植物价值
夹竹桃科植物一般有毒,尤以种子和乳汁毒性最烈,如羊角拗属(Strophanthus DC.)、海杧果属(Cerbera Linn.)、黄花夹竹桃属(Thevetia Linn.)、夹竹桃属(Nerium Linn.)等。含有多种类型的生物碱,如羊角拗精(Strophanthilin),黄花夹竹桃甙(Thevetin),黄花夹竹桃次甙(Peruvoiside,Neriifolin),夹竹桃甙(Neriocorin,Neriin,Oleanderin),萝芙木碱(Reserpine,Serpentine),长春花碱(Catharanthine),海杧果碱(Cerberin),软枝黄蝉甙(Hydragogue),止泻木碱(Holarrhenin)等。为重要的药物原料,可治疗多种病症,如高血压、风湿痛淋巴结核、伤寒等,并具有强心作用。农业上用于杀虫防治。有些植物含有胶乳,如花皮胶藤属杜仲藤属,鹿角藤属等,为一种野生橡胶植物,可提制一般日用橡胶制品。此外,还有优良的纤维植物,如罗布麻属(Apocynum Linn.)和白麻属(Poacynum Baill.)等,其茎皮纤维坚韧,是纺织、造纸及国防工业重要原料。
海南城市绿化与园林应用的夹竹桃科植物都具有观花特性,花色多样,有白、红、橙、紫、粉、黄白、红黄等色彩,并且花季有全年型、春夏型、夏秋型、秋冬型。
作用方式
1、拒食作用
多数植物次生性物质对害虫具有拒食活性,夹竹桃科植物也不例外。长春花叶的提取物对棉铃虫具有拒食作 用,5%的叶提取物导致桑灯蛾幼虫的死亡率甚至比印楝叶提取物还高;其根的提取物对斜纹夜蛾也有拒食作用。 研究发现当蔓长春花的提取物喷在茄子上时对Henosepilachna vigintioctopunctata有拒食活性同.羊角扭的果、叶和茎等部位的粗提物 对菜粉蝶幼虫均具有良好的拒食作用,其中果粗提物的活性最高。从尖药木中分离出的无羁萜 (friedelin)和从长春花中分离到的一种生物碱对斜纹夜蛾幼虫具有抑制取食的活性。我们的研结果表明,夹竹桃提取物对二化螟、小菜蛾均有着很高的拒食活性,在选择条件下,其拒食中浓度分别为414.3和126.5ug/ml。
2、毒(触)杀作用
夹竹桃科植物对害虫的毒(触)杀作用的报道较多,主要为夹竹桃、黄花夹竹桃、羊角扭和长春花等四种。夹竹桃提取物对醋果蝇、稻水象甲、豌豆象和四纹豆象均具有毒性;并且还具有杀灭钉螺的作用。根据我们的试验结果,夹竹桃提取物具有较强的内吸性。以夹竹桃为主要原料制成的夹甙乳油对水稻螟虫、稻飞虱、菜青虫和蚜虫等均具有毒杀作用仁 。
黄花夹竹桃的叶和果的提取物及种子油对蚜虫、绿豆象、四纹豆象及玉米象和赤拟谷盗等均具有毒性。
3、生长发育抑制作用
有报道,尖药木的叶提取物包括碱(alkaloids)、三萜烯类(triterpenes)、cardinnolids、glycosoids和甾醇(sterlos)等成分,当斜纹夜蛾在取食用这种提取物处理的叶片后,提前化蛹。长春花提取物对斜纹夜蛾幼虫表现出抑制取食(phagodeterrency)的作用,当斜纹夜蛾幼虫取食用其处理的棉叶后,体重减轻,不能化蛹。萝芙木属根的水提物及其干粉均对赤拟谷盗有生长抑制作用。
4、忌避作用
夹竹桃的干叶粉混在麦子中一起贮藏,可以保护其免受赤拟谷盗的危害。研究报道了黄花夹竹桃的叶、花和芽的提取物对绿豆象和四纹豆象有拒避作用,能减少它们的产卵并抑制其繁殖,最终使贮藏的绿豆免受绿豆象的危害。
保护级别
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。
参考资料
夹竹桃科.植物智.
夹竹桃亚科.植物智.
最新修订时间:2023-12-12 21:46
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