草履虫中有一些品系可以产生一种毒素(
草履虫素),这种毒素可杀死其他品系的草履虫,而对自身却无害。于是将能产生毒素的品系称为放毒型草履虫;将可被杀死的品系称为敏感型
草履虫,该品系不能产生草履虫素
放毒型草履虫所以能产生毒素,是由两方面因素决定的,一是在它的细胞质中含有一种称为
卡巴粒(Kappaparti-cle)的特殊颗粒,卡巴粒的直径约0.2微米,长约1~5微米,含有DNA、RNA、蛋白质、糖类等,现已公认是一种内共生体。它可进行自我复制和发生突变,每个细胞中的卡巴粒数目可从几个到几百个,草履虫素就是由卡巴粒控制产生的。另一个因素是在它的细胞核中含有显性基因K,当核基因K和卡巴粒共存于一个细胞内,该草履虫就能产生毒素,可见放毒是由卡巴粒和显性基因K共同决定的。卡巴粒必须在K基因作用下才能复制,只有核基因K而无卡巴粒的草履虫是不能产生毒素的,因为核基因K不能在原先无卡巴粒的情况下重新产生卡巴粒。只有卡巴粒而无核基因K的草履虫开始时虽然也能放毒,但由于细胞不断分裂而卡巴粒不能复制,卡巴粒也就越来越少,最后(大约经历5~8代)就变成无卡巴粒的敏感型。
上述卡巴粒为
细胞质基因的载体,卡巴粒可以通过两个草履虫较长时间的接合从一细胞转移到另一细胞中去,使后者成为放毒型。已证明,卡巴粒中带有噬菌体,这种噬菌体的DNA能编码一种放毒型毒素蛋白质,这种蛋白质成为折光率强的R体(明亮的放毒型毒素蛋白质的颗粒),释放出来就是草履虫素。总之,卡巴粒在毒性遗传上是重要的,但又必须靠核基因K才能得以维持。可见核基因和细胞质基因在控制毒性遗传上的独立性是相对的,核、质基因之间存在着互相依存和相互制约的关系。