松鼠(学名:Sciuridae)是松鼠科物种的统称。有63属285种。松鼠的体形细长,后肢更长;前后肢间无皮翼,四肢强健;眼大而明亮,耳朵长,耳尖有一束毛,冬季尤其显著;夏毛一般为黑褐色或赤棕色,冬毛多呈灰色、烟灰色或灰褐色,腹毛为白色;指、趾端有尖锐的钩爪,尾毛多而且蓬松,常朝向背部反卷。松鼠雌性个体比雄性个体稍重一些。因为松鼠的样子像老鼠,而且大多数喜欢啃食松果之类的坚果,习惯生活在树木尤其是松树上,故名。
动物学史
因为松鼠的样子像老鼠,而且大多数喜欢啃食松果之类的坚果,习惯生活在树木尤其是松树上,故名松鼠。
已知最早的松鼠类物种的化石来自始新世的地层。那是距今6500万年-3500万年前的久远时代。那时恐龙刚刚灭绝不久,哺乳动物尚未在陆地上取得控制权,青藏高原尚未成为陆地,欧洲和北美洲仍然有陆地相连,南美洲则是一个巨大的岛屿。最原始的松鼠生活在北美洲,形态与鼯鼠接近。在北美洲晚始新世的地层中还发现了一系列松鼠类物种的化石,不同于任何一类松鼠。北美洲异常丰富的化石松鼠种类显示,松鼠科起源于始新世的北美洲,并在之后的漫长岁月中辐射到了大洋洲以外的各大洲,在这个过程中演化出了形态各异、适应各种环境的物种。在现存的啮齿目松鼠亚目物种中,主要分布于欧亚大陆的睡鼠科和分布于北美洲的山河狸科与松鼠科有较近的亲缘关系。而松鼠科是最为人熟知的松鼠家族成员,也是分布最广、种类最繁多的一个类群。
松鼠科物种有两个分支种类较少,且主要生活在热带。一个分支是生活在东南亚和南亚热带、亚热带(东洋界)森林中的巨松鼠,另一个分支是生活在南美洲的南美热带倭松鼠。巨松鼠在中国云南、广西至东南亚及婆罗洲岛屿以及喜马拉雅南坡热带森林至印度南部的热带森林中,分化为数个物种。南美热带倭松鼠仅有1个物种,生活在南美洲的热带森林中。巨松鼠头至尾长度近1米,颜色鲜明,几乎完全为树栖,嗜食各种水果,也吃树冠上可以捕获的小动物。在中国仅有1种巨松鼠,即黑巨松鼠,从藏南至广西的成片热带季雨林中均有这一物种分布。另外的分支则在广大温带至亚热带地区开枝散叶,演化出众多物种。
松鼠科中的鼯鼠曾被认为是一个独立的科,后来的研究显示鼯鼠依然应归为松鼠科下。鼯鼠的前后肢间有皮膜相连,伸展开后犹如滑翔翼,使得它可以在树冠下滑翔出很远的距离,所以鼯鼠又被称为飞鼠、飞虎或者飞狐。鼯鼠主要营夜行性生活。分布在北美至欧亚大陆北部针叶林区和针阔混交林带的鼯鼠个体不大,种类不多,且北美洲的飞鼠和欧亚大陆北部的飞鼠无论毛色还是大小都很接近。但生活在东亚至东南亚,以及喜马拉雅山一线的鼯鼠则形态多样,体型差异极大。既有比普通松鼠大不了多少的复齿鼯鼠,也有头尾长超过1米的红白鼯鼠和霜背大鼯鼠。这些鼯鼠毛色常带有橙色、棕红色等较为鲜艳的色调,主要生活在亚热带山地常绿阔叶林或者针阔混交林中,以各种大型坚果、水果以及植物的芽、嫩叶等为主食,白天多在大树洞中栖息,依赖大片的成熟森林存活,是健康原始森林中的指标性物种。
形态特征
松鼠科多为中等体型的
啮齿动物,体长多在120-250毫米之间;少数为大型种类,体长超过600毫米,有树栖、半树栖半地栖及地栖三种类型。由于栖息环境不同,躯体结构也有差异。树栖种类体较细长,尾粗大而呈圆形,尾毛蓬松。前后肢几等长,耳壳较大。地栖种类适应于穴居生活,体较粗壮,尾短小,
后肢略长于前肢,耳壳退化,有的种类仅为皮褶。半树栖半地栖种类体型居中,尾长而扁圆,被有长毛。三种类型均前足4指,后足5趾。前后肢间无皮翼,四肢强健;眼大而明亮,耳朵长,耳尖有一束毛,冬季尤其显著;夏毛一般为黑褐色或赤棕色,冬毛多呈灰色、烟灰色或灰褐色,腹毛为白色;指、趾端有尖锐的钩爪,尾毛多而且蓬松,常朝向背部反卷。松鼠雌性个体比雄性个体稍重一些。
生活在不同生境类型的种类,其
头骨也有差异。树栖和半树栖种类的脑颅大都圆而凸,地栖种类则较狭窄而多嵴。眶后突发达,
颧骨显著,为颧弓的主要部分。颧骨板侧面观垂直或横平,眶下孔不发达,其外壁不呈管状。听泡显著凸出。
栖息环境
松鼠的栖息地多种多样,从热带雨林到北温带针叶林、苔原、高山草甸,再到半干旱的沙漠地带、农业用地和城市公园;有些种类为树栖,在树枝上和树洞里做窝;有些是陆栖,在地下挖洞。松鼠主要生活在由
松属(Pinus)、
落叶松属(Larix)和
云杉属(Picea)树种构成的针叶林或针阔混交林中。由于食物来源相对较为丰富和稳定,松鼠在针阔混交林中可以维持较高的种群密度,并可以利用城郊甚至城市中的小片林地,成为伴人动物。
分布范围
松鼠分布遍及南极以外的各大洲(在大洋洲为引入种)。广布于古北界温带和寒温带
森林生态系统中,西起伊比利亚和大不列颠岛,东至堪察加半岛、俄罗斯萨哈林岛和日本的北海道,南至地中海、黑海、蒙古北部、中国的西北和东北地区。
生活习性
行为节律
松鼠每日开始活动时间与日出时间有关,而结束活动时间与日落时间无明显关联。松鼠的日活动节律受气候条件的影响,大风、暴雨和严寒酷暑都会减少松鼠的活动时间。觅食需要和留在巢中保存能量的权衡(tradeoff)影响着松鼠冬季的活动格局。冬季日活动节律呈单峰型,在严寒天气条件下也会留在巢中几天不活动。夏季则在上午和下午各出现一个活动高峰。春季和秋季的日活动格局介于冬、夏之间。
取食行为
松鼠70-80%的时间都用于觅食活动,倾向于在针叶林中觅食和贮食。秋季松鼠将坚果分散贮藏于地面,将真菌贮藏于树枝上。秋季贮食有利于松鼠越冬和第二年的生育。松鼠贮食微生境选择及贮食重取机制得到了深入的研究,成为当前国内松鼠生态学研究的热点。松鼠视觉和听觉发达。松鼠是杂食动物,吃多种植物,包括坚果、种子、松球、水果、菌类和绿色植物,也吃昆虫。
社群行为
松鼠大部分时间独居。社群结构建立在同性间和两性间的优势序列基础上,优势个体体型通常较其他个体大。等级优势通常仅在生殖季节才得以体现。松鼠会用尿液和下颌腺的分泌物在树干和树枝上涂抹,以标记家域(homerange)。松鼠的家域大小与生境质量、季节、性活动及食物丰度相关,不同分布区家域大小差别很大,但通常雄性家域大于雌性,优势个体家域大于次级个体。在食物丰富的地区,家域会出现小范围的重叠。
迁徙与扩散
松鼠没有明显的迁徙,但有短距离的扩散行为,包括由越冬地向外的扩散和由出生地向外的扩散。本地竞争决定了种群松鼠生态学研究现状与展望扩散距离。研究表明,不同性别在扩散季节上存在差异,大部分雄性个体在春季扩散,而雌性通常在秋季扩散。雌性个体的扩散受食物的影响,雄性的扩散则取决于雌性的分布。
生长繁殖
筑巢行为
松鼠营巢居生活,也可以利用树洞和鸟巢。每个个体通常同时占有2-3个巢。由于杉树枝叶相对松树更为浓密,在人工林中,松鼠通常选择在杉树上营巢。天然林中的巢址选择问题未见报道。巢大部分营建在距地面8-16米的树枝上,靠近树干或者位于树枝分叉处,分为日间使用的休息巢和夜间使用的睡眠巢两种类型,通常呈球形,直径约30厘米,外层由细枝、松针和树叶筑成,内径约12-16厘米,覆以苔藓、树叶、松针、干草和枝皮等柔软的材料。冬季松鼠巢内形成一个微气候环境,温度能高出巢外20-30℃,从而减少了机体体温调节所消耗的能量,减少了暴露在巢外低温、大风中的时间,这是生活于北温带地区的松鼠冬季生存策略之一。在寒冷的冬季,也会出现几只松鼠分享同一个巢以维持体温的现象。
繁殖方式
松鼠的生殖状态与食物获取状况密切相关。每年可以有两次生育,分别在1-2月发情,孕期35-40天,妊娠期约为38-39天,一般每胎4-6仔。但如果食物获取不足,则春季交配会被推迟或消失。婚配制度是一雄多雌制或混交制。交配前有求偶行为,通常优势雄鼠会拥有更多的交配机会。初生雌鼠通常第二年开始生育,其生殖能力与体重密切相关,只有超过一定体重阈的雌性松鼠才具备生育能力,而且体重越大能够生育的后代越多。幼仔由雌鼠单独哺育,哺乳期超过10周。其寿命4-10年。
下级分类
详细类别
参考资料
习性分类
根据生活环境不同,还可以把松鼠科物种分为树松鼠、地松鼠和石松鼠等。其中,地松鼠一族包括了
地松鼠、
旱獭、
黄鼠以及非洲树栖松鼠等多个类群。除非洲树栖松鼠外,其他类群均主要或者完全在地面活动,在地面营巢。
相对于树栖松鼠而言,地松鼠更具有社会性,经常以家族为单位聚群而居。在这方面登峰造极的物种就是生活在北美洲中央大平原的黑尾草原犬鼠。黑尾草原犬鼠有复杂的社会关系和成熟的声音通讯系统,甚至已经可以用“语言”来描述草原犬鼠的这种通讯系统。在中央平原尚未被开垦的时代,数以十亿计的草原犬鼠密布在这片广大土地上,它们形成了自己的“城市”。
旱獭广泛地分布在北美洲至欧亚大陆北部,它们是体型最大的“地松鼠”,体重可达10千克以上。多数旱獭种类生活在高寒矮草生境下。在未经放牧、开垦干扰的青藏高原无人区草原,喜马拉雅旱獭也形成了类似于草原犬鼠那样的庞大居群网络。生活在北美洲和非洲的地松鼠居群达不到草原犬鼠那样的规模,但是依然有复杂的个体交流系统。尽管草原犬鼠、旱獭等全为素食性,但地松鼠却较多地捕食小动物,甚至其他啮齿类动物。
常见物种
欧亚大陆北部温带针叶林带广泛分布的欧亚红松鼠(也称北松鼠)是松鼠的典型代表,也是大众熟知的松鼠形象的原型。分布在欧亚大陆东端的欧亚红松鼠冬季背毛黑而腹白,夏毛灰间棕红色;而分布在欧亚大陆西端的欧亚红松鼠背毛全年均为棕红色。灰间棕红色也是北美洲森林中多数松鼠的主要色调。欧亚红松鼠在分布范围内从东至西不同地理群体毛色的变化也是历史上松鼠从北美大陆起源,辐射进入欧亚大陆这一过程的反映。
在中国,东北地区和新疆的泰加林是欧亚红松鼠的天然分布范围。而华北等地的阔叶林和
针阔混交林中分布更为广泛的松鼠是岩松鼠。岩松鼠体型较欧亚红松鼠小,耳朵上不具有长毛簇,色偏灰黄,更多地会下到地面上活动,尤其在多岩地带,因此得名。而花鼠也是中国温带地区常见的松鼠。这种背部长有黑白相间纵纹的小动物会花更多的时间在地面觅食,并常捕食小动物,还嗜啃食树皮。
赤腹松鼠甚为胆大,且可适应受到干扰的林缘生境,因此也能很好地生活在城市公园绿地中。在上海、广州、成都和昆明等大城市的城市公园及周边地区都生存着赤腹松鼠,也是中国南方城市居民最易见到的野生哺乳动物。
保护现状
保护级别
巨松鼠列入《
国家重点保护野生动物名录》(2021年)——二级。
全部列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,两种被列为极度濒危(CR),15种被列为濒危物种(EN),16种被列为易危物种(VU)。
种群现状
在279种松鼠中,最濒危的松鼠是东美花鼠,截至2004年,估计只有35只野生个体。导致这些松鼠被列为濒危物种的常见因素包括栖息地的破坏和人类侵占。缺乏关于种群和威胁的准确信息是松鼠保护的另一个重要因素。
主要价值
经济价值
松鼠肉可食,有松子的清香味。松鼠身价以毛皮为贵,是狩猎业中重要的资源动物,其毛皮拼制的轻裘,在市场上价值高。松鼠也常被人们养在铁丝转笼中,以供观赏。
注:松鼠是国家“三有保护动物”,未经批准私自捕捉、饲养是违法。
生态价值
松鼠在其生活的生态系统中扮演着重要角色。在亚洲南部的森林中,巨松鼠、丽松鼠和大型鼯鼠与猴子、犀鸟等分享果实,它们虽然也能通过“取食-排遗”的形式传播种子,但其作用或许由于其他食果动物的存在而不那么显著。然而在北美洲和欧亚大陆北部的森林中,少有灵长类和大型鸟类取食树木种子,树栖松鼠和一些中小型鸟类往往构成了种子取食者中的重要部分。而很多松鼠又有在土中埋藏种子的习性,在种子过剩的年份,很多未及取食的种子就可以发芽长成新的植株,松鼠无意间担任了园丁角色。
而地松鼠往往生活在高寒或者干旱的地带,在这种环境下蚯蚓等土壤动物难以生存,地松鼠将地表的有机物带至地下,通过挖掘将地下的矿物质带至地表,造成物质循环,促进了其洞穴周围的植物生长。一方面,如草原犬鼠和旱獭这样的物种在适宜条件下会达到很高密度,成为诸多食肉动物的猎物,形成食物链中的重要一环。另一方面,它们也通过改变植被、营造洞穴为其他动物提供了栖息地,例如北美的穴鸮就几乎完全依赖草原犬鼠的洞穴营巢。
松鼠是啮齿动物中最古老的一支,具有悠久的演化历史和繁多的现存种类,其成员适应了陆地表面的绝大多数生境,并在很多生态系统中扮演着重要的角色。它们促进植被演化和物质循环,在有些场合是食物网中的重要环节。松鼠,无疑是世界上最重要的哺乳动物类群之一。
动物文化
松鼠在中国传统文化中,招人喜爱,从艺术装饰中就能看出来,最为常见的是葡萄松鼠纹。